Ради своего питомца и в целях самообразования, попробуйте еще раз открыть учебник биологии либо другую познавательную литературу - вам пригодится, это точно, ведь основные методы дрессировки собак основываются на учении о высшей нервной деятельности, которая является деятельностью рефлекторной. Она направлена на взаимодействие организма с окружающей средой и осуществляется через нервную систему. Нервная система имеет сложное строение и выполняет своеобразные функции: контролирует, регулирует и подчиняет себе деятельность других систем и всего организма в целом. С помощью нервной системы происходят сложные психические процессы, а также обеспечивается управление поведением. Одновременно нервная система осуществляет и саморегулирование организма собаки.
Наша статья не есть учебное пособие по биологии, но кое-что стоит вам напомнить:
Основной солдат центральной нервной системы, ее главная клетка - это безусловно нейрон. Нейрон способен генерировать электрический импульс и передавать его, проводить к другим клеткам и нейронам организма. Нейрон выполняет очень тонкую и вместе с тем гигантскую работу в организме, поэтому не способен делиться, как другие клетки. Нейрон живет с собакой(как, впрочем, и с человеком) всю ее жизнь, на протяжении жизни она лишь теряет нейроны.
Нервные клетки выполняют следующие основные функции:
1) Рецепторная функция обеспечивает восприятие определенных раздражителей из внешней и внутренней среды организма.
2) Сенсорная функция нейронов обеспечивает анализ воспринятых раздражений, формирование определенных ощущений и четкую дифференцировку многочисленных раздражителей, воздействующих из внешней и внутренней среды.
3) Информационная функция нейронов обеспечивает накопление, сохранение и выдачу информации, поступившей из внешней и внутренней среды. Информация в нейронах кодируется как память.
4) Моторная функция нейронов обеспечивает формирование и передачу импульсов возбуждения к соответствующим органам движения или другим исполнительным органам и тканям.
Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела и органами. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки и запоминания информации. С помощью нейронов формируются рефлексы.
Ага, что-то знакомое? Рефлекс, собака Павлова, лампочка и еда? Вам, конечно, со школьной скамьи помнится, что рефлексы бывают условными и безусловными, попытаемся разобраться, ведь в природе не все так просто:

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы - врожденные, постоянные и неизменные реакции организма на определенные действия раздражителей.
Все безусловные рефлексы даны матушкой природой при рождении, способны передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т. д.
Вот щенок, он только появился на свет, но может адаптироваться к окружающему миру с помощью рефлексов сосания, глотания, ползания и т.д.
По мере роста и развития щенка проявляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов: движения, ориентирования, поиска, игры, подражания, и т.д.
Каждый вид животных имеет свой набор безусловных, врожденных, рефлексов. Это своеобразный фонд, наследство от предков.
У собак одинаково выражены и однотипны:
1) пищевые
2) ориентировочные
3) двигательные
4) половые
5) родительские рефлексы.
Виды безусловных рефлексов: пищевые, двигательные, оборонительные, ориентировочные, поисковые, половые, родительские, игровые, подражательные рефлексы, а также рефлексы привязанности и общения. Не так много, но это и есть база для отработки других видов рефлекса - условных, которые так нужны для дрессировки собак.
Животным присущи четыре основных инстинкта: пищевой, половой, родительский, оборонительный. Естественно, что половой и родительский инстинкт при дрессировке не применяется.

Условные рефлексы

Итак, безусловные рефлексы даны собаке при рождении, они малочисленны и постоянны. А как быть с условными? С точностью до наоборот: условные рефлексы многочисленны, непостоянны и приобретаются с жизненным опытом или при обучении, тоесть посредством сложных раздражителей. Именно поэтому и нет их четкой классификации.
Для порядка их делят на натуральные (образуются на естественные качества раздражителя), искусственные(образуются на посторонние раздражители)
Пример: реакция на внешний вид, голос хозяина - натуральный условный рефлекс, легко образуется, долго не угасает.
реакция на звук голосовой команды, свисток - искусственный условный рефлекс, медленно образуется, быстро гаснет без подкрепления.
Условные рефлексы бывают первого, второго, высшего порядков, различают так же положительные и отрицательные условные рефлексы и т. д. Но мы ведь не учебник, помните?
Более точно, а, главное, подробно, при желании можно прочесть в специальной литературе.
Важно лишь помнить, что существуют законы деятельности условного рефлекса у собак, они были изучены еще академиком И.П. Павловым, надо отдать должное этому великому ученому и его ученикам: они изучили закономерности, которые необходимы для дрессировки собак без фатальных ошибок. Цена пренебрежения этими законами - собака с плохо закрепленными навыками, опаздывающей реакцией на команды и т.д.
1) Условные рефлексы вырабатываются не сразу, а постепенно, в течении определенного времени
2) Образовавшиеся условные рефлексы при отсутствии подкрепления затормаживаются и угасают
3) Скорость выработки и стойкость условного рефлекса зависит от упражнений, применения стимулирующих подкреплений, от силы безусловного рефлекса или ранее выработанного навыка. Важно и физическое состояние собаки и ее эмоции.
4) Выработанные рефлексы сочетаются между собой, образуя сложные навыки собаки. Навыки требуют подкрепления.
5) Выработанные сильные условные рефлексы заменяют слабые.
6) На сильные условные раздражители вырабатываются сильные условные рефлексы, стойкие навыки. Важную роль в выработке стойких навыков играют индивидуальные особенности нервной системы собаки.
Природа мудро наделила маленького щенка набором врожденных рефлексов и рефлекторных актов, с помощью которых он сможет выжить в первые дни после своего рождения. Затем, наблюдая за повзрослевшей собакой, мы видим, насколько развивается нервная система собаки: прибавляются новые условные рефлексы, объединяются в сложные цепочки, нам порой кажется, что животное обладает интеллектом. Внимательный подход к изучению поведения собаки необходим хозяину для дальнейшей дрессировки собаки.
Сложные реакции поведения собаки, направленные на выполнение жизненно важных функций организма называют еще реакциями поведения, их несколько:
1) Пищевая
Пища - основа жизнедеятельности всякого живого существа на земле. Условные рефлексы, приобретенные в период поиска и поедания пищи собакой, определяют ее пищевую реакцию. Большинство рефлексов у собак вырабатывается на основе пищевой реакции. Дрессировщик использует основанный на этой реакции метод дрессировки - вкусопоощерительный. Собака получает лакомство в качестве поощрения.
2) защитно-оборонительная
В природе все устроено по принципу: "будь внимателен и осторожен, быстр и силен - и выживешь", большая группа приобретенных и врожденных двигательных рефлексов помогает сохранить жизнь при встрече с врагом или другими внешними факторами, образует оборонительную реакцию собаки. По определенным сигналам собака либо избегает опасности, либо активно борется с ней. Защитно-оборонительная реакция - база для выработки у собаки сложных условных рефлексов.
Собака может проявить активно-оборонительную реакцию, пассивно-оборонительную реакцию, злобно-трусливую реакцию. Из перечисленного видно, что наиболее пригодны собаки с активно-оборонительной реакцией, которую можно выработать только при условии ровного, спокойного, уравновешенного общения с собакой. Если вы мудрый хозяин, то щенок в возрасте от двух до шести месяцев будет у вас много и активно двигаться, проявлять интерес к окружающему, не бояться новых мест и предметов, выказывать умеренную недоверчивость к чужим людям. Некоторые считают, что в собаках с рождения преобладает тот или иной тип защитно-оборонительной реакции, думается, что это заблуждение. Многие факторы воспитательной работы в первые месяцы жизни щенка играют немаловажную роль в том, каким он будет в дальнейшем.
3) половая
4) родительская
5) ориентировочная
Вы принесли домой маленького щенка, он только осваивается в новом доме, замечали его первые действия? Да, так и есть: обнюхает, ткнется мордочкой, прислушается, оближет. Весь вид его говорит об одном: "что такое?" - Данная реакция и есть ориентировочная. Со временем, когда собака повзрослеет, у нее накопится большое количество условных рефлексов и она сможет ориентироваться в более сложных ситуациях, ориентировочная реакция может замениться поисковой.
6) поисковая
Хочешь выжить - ищи, так образно можно назвать эту врожденную реакцию поведения. Поисковая реакция в процессе жизни и дрессировки собаки объединяется с другими реакциями поведения и образует сложный комплекс реакций. Отыскивание следа человека, животного, преследование человека для последующего задержания - вот некоторые примеры такого комплекса реакций.
7) игровая
8) подражательная
Некоторые навыки собаке можно привить используя подражательную реакцию. (Достаточно подметить, как одна лающая собака "заводит" остальных) Собаки вообще очень внимательные существа, способные подмечать и использовать в своих целях повадки других собак или человека.
9) привязанности
Говорит сама за себя. В поведении собаки и в том, как она встречает хозяина, дрессировщика проявляется комплекс сложных условно-рефлекторных актов. Собака проявляет ласку, нежность, ждет хозяина, радуется и защищает его. Реакция проявляется при совместном пребывании и взаимодействии хозяина и животного. Контакт пары хозяин-собака необходим для последующей дрессировки собаки, особенно для ее безотказной работы.
10) общения
Реакции игровая и подражательная так же говорят сами за себя. Весь данный ряд реакций поведения собаки, исключая половую и родительскую, активно используется для дрессировки собак, это - основа ее жизни. Понаблюдав за питомцем внимательнее, вы без труда заметите проявления практически всех реакций поведения. Они есть не что иное, как составные части более сложных, врожденных реакций организма, называемых инстинктом. Инстинкт доминирует над основными реакциями поведения собаки, ведь он подкреплен и управляется гормонами и физиологически активными веществами.
Каждая собака особенна. Так же особенно проявляются у нее и основные реакции поведения. С различной степенью активности у вашего Рекса сильнее выражена поисковая и пищевая реакция, а у соседского Мухтара - активно-оборонительная, либо привязанности, данное превосходство одних реакций над другими называется преобладающим. Но скорее всего данных реакций будет несколько, они будут смешаны между собой и поэтому в них трудно разобраться. Опытные дрессировщики и знающие собаководы могут выделить преобладающие реакции поведения путем тестирования вашего питомца и выделить реакции, которые станут определяющими при выборе безусловных раздражителей в процессе дрессировки.

История про разности

На площадке для выгула собак весело проводят время Рекс, Мухтар, Шарик и Дружок. В поле их видимости попадает незнакомый человек (раздражитель). Как поведут себя собаки?
Один - лает, возбужден, долго не успокаивается после ухода незнакомца. Второй - лает, возбужден, но быстро перестает это делать, когда незнакомец уйдет. Третий - долго не реагирует, затем долго успокаивается. Четвертый - спрятался за хозяина, интереса к происходящему не проявляет. Почему такая разница?
Собака рождается с определенными свойствами нервных клеток, которые находятся в коре головного мозга. Изучая эти особенности, академик Павлов из многочисленного разнообразия вариантов создал классификацию основных типов нервной деятельности и выделил три сильных типа и один слабый: холерик, сангвиник, флегматик и меланхолик.

Сильный, подвижный, уравновешенный - сангвиник
Сильный, инертный, уравновешенный - флегматик
Сильный, возбудимый, неуравновешенный - холерик
Слабый, тормозной - меланхолик

Конечно, яркая выраженность четырех типов у собак встречается редко (это же не мультик про Винни Пуха, Пятачка и др.), а чаще всего бывают переходные формы типов и различные варианты их комбинаций. Не стоит забывать, что влияние человека на высшую нервную деятельность собаки тоже крайне велико, поэтому наряду с фактором наследственности она приобретает и свои особенности, индивидуальные качества. Учитывать данные особенности крайне необходимо при подходе к дрессировке животного.

Чем будем раздражать

Чтобы нейроны послали сигнал по всему организму собаки и задействовалась центральная нервная система, ее необходимо заставить возбудиться, тоесть - "раздразнить". Нужен раздражитель. Что такое раздражитель? - Это то, что действует на организм собаки, заставляя его реагировать: происходящие процессы внутри организма собаки и в окружающей среде.
Раздражитель условный - сигнализирует организму о предстоящем воздействии приятного или неприятного раздражителя. Собака по принципу может сидеть, лежать, лаять и т.д., цель дрессировки - добиться, чтобы собака эти же действия совершала по приказу и тогда, когда это необходимо. Поэтому определенные слуховые, зрительные раздражители побуждают собаку к действию, заставляют выполнять те или иные команды, стимулируют ее работу. (Вы подаете собаке словесные команды, жестом указываете направление движения, используете звуковые сигналы)
Раздражитель пищевой: пища - главное условие жизни для собаки, поэтому пища как раздражитель способствует образованию многих условных рефлексов. Стойкие условные рефлексы у собаки образуются на вкус, запах, вид пищи, на время и место кормления.
(Для дрессировки собак используется лакомство: кусочки сыра, мяса, и т.д. Лакомство, которое дается в завершении выполнения команды - знак поощрения собаки, знак похвалы, показ лакомства подает сигнал "начинай действовать", т.е. стимулирует собаку.)
Раздражитель механический - поглаживание, похлопывание, рывок поводком. Используются для отработки навыков общедисциплинарных. Условные рефлексы, выработанные с помощью механических раздражителей более стойкие, точные, безотказные в сравнении с рефлексами, выработанными с помощью пищевых раздражителей. Но частое применение сильных механических раздражителей типа строгого ошейника либо удара прутом вызывают у собак пассивность, боязливость. Действия, производимые помощником во время "борьбы" с собакой должны быть четко выверенными, важно, чтобы из схватки собака всегда выходила "победителем".Если собаку оглаживает хозяин, то это действует на нее как похвала, вызывая привязанность и доверие.
Интересно, что команда - по сути сложный звуковой раздражитель, воспринимается собакой как комплекс звуков, разные комплексы звуков - разные команды. Поэтому искаженные команды использовать нельзя, так как выработанный рефлекс на команду "сидеть" не сработает, например, при подаче искаженной команды " посиди здесь".Тонко улавливает животное и тембр и высоту и силу голоса хозяина: приказные команды подаются уверенно, настойчиво, если собака не слушается, то - с угрозой в голосе. Команды сами по себе должны быть максимально однообразными, чтобы собака адекватно реагировала на команды другого члена семьи. Не должно забывать и о ласковой, одобрительной интонации - наш друг нуждается в нашей похвале и ласке, ведь бывает, что он часами ждет нашего возвращения с работы или когда мы уделим ему должное внимание. Хозяин для собаки - это еще и комплекс раздражителей, самый действенный. Он действует на собаку своим личным запахом, голосом, жестами, движениями. Собака может ошибиться с голосом хозяина, а с его запахом - нет. Хозяин как раздражитель сильно действует на собаку, поэтому правильные взаимоотношения, называемые контактом хозяина и собаки, составляют основу успеха дрессировки.
Чтобы добиться желаемых успехов в дрессировке, необходимо воздействовать на собаку определенными раздражителями, это мы усвоили из вышесказанного. Использование конкретных раздражителей определяют нашу дальнейшую стратегию - то есть метод дрессировки.
У собаки хорошо развита пищевая реакция - подойдет вкусопоощрительный метод, возможно в комплексе с механическим либо подражательным методом. Всего их несколько: вкусопоощирительный, механический, контрастный, подражательный, наталкивания.
Представление в цирке: собаки, медведи, кошки и даже тюлени выполняют замысловатые трюки и па. У артиста всегда на поясе сумочка с лакомством. Замечали что после каждого выступления животное получает лакомство? Данный метод дрессировки- вкусопоощирительный, применяется со времен Льва Дурова. Лакомством свою собаку хозяин заставляет выполнять нужные действия, поощряя ее за ответную реакцию. Метод в служебном собаководстве используют для обучения по поиску мин, наркотиков, контрабанды. Но не все нужные навыки возможно закрепить с лакомства: задержание злоумышленника, караульная служба не подходят для вкусопоощирительного метода.
Механический метод - применение механических раздражителей, которые принуждают собаку и поощряют ее. Рывок поводком, использование хлыста, вызывают у собаки активно-оборонительную реакцию, которая станет базой для определенных навыков: злобности, окарауливания, задержания злоумышленника и т.д. Напротив, поглаживание, похлопывание хозяина по груди, плечам, шее действуют на собаку успокаивающе и одобряюще.
Контрастный метод - объединяет положительные стороны механического и вкусопоощирительного методов. Например, отработка команды "сидеть": вначале -нажатие на область поясницы собаки (механическое воздействие), и как только собака села - лакомство. Болевые и пищевые раздражители противоположные - контрастные.
Подражательный метод - использует данные от природы врожденные реакции (подражать действиям другого животного или человека).
Вспомните, что стоит одной собаке возбудиться, как на ее лай начинают реагировать другие. Таким способом можно научить собаку преодолевать препятствия, подавать голос, работать в паре. Степень подражания зависит от самой собаки.

Индивидуальный подход

Вы- хозяин своей собаки, надеемся, что с момента ее прихода ваш дом у вас наладился тесный контакт, вы знаете особенности ее поведения, преобладающие реакции и тип высшей нервной деятельности. Учитывайте, что не всякая собака годится к той или иной службе, выбирайте грамотного дрессировщика, который применит верные методы ее дрессировки. Не забывайте о возрасте, физическом и эмоциональном состоянии вашего питомца.
Сангвиники - собаки этого типа хорошо поддаются дрессировке для различных видов службы. Условные рефлексы у сангвиников образуются легко и быстро, навыки стойки и динамичны. Различные рабочие нагрузки и трудности меньше утомляют собаку.
Холерики - возбуждение у собак этого типа преобладает над торможением. Поэтому положительные условные рефлексы образуются легко и быстро, а тормозные - медленно и трудно. Помните, что собаки этого типа очень активны и меньше устают в работе, у них почти не бывает срывов и неврозов на сильные раздражители. К 3-4-летнему возрасту животное может показать отличную работоспособность. Ограничений в режиме упражнений нет. Перед выработкой сложных навыков с тормозными рефлексами собаку надо дольше выгуливать.
Флегматик - собака замедленно реагирует на раздражители, тяжело переносят быструю смену процессов возбуждения и торможения, изменение и переделывание навыков. В начале дрессировки у них происходит медленное образование условных рефлексов и навыков. Хозяин должен спокойно относиться к медлительности собаки и постепенно развивать у нее активность основных реакций. Методы дрессировки - вкусопоощрительный и контрастный.
Меланхолик - собака слабого типа. При неправильном воздействии раздражителями у них часто формируется пассивно-оборонительная реакция поведения, переходящая в боязливость и трусость. Слабость нервных процессов делает этих собак очень чувствительными к различным раздражителям, а малейшее усиление раздражителей вызывает торможение рефлекторной деятельности. Сильные раздражители приводят к запредельному торможению и невротическому состоянию.
Дрессировка собак слабого типа возможна при условии осторожности, настойчивости и отличного знания дрессировщиком их поведения. Упражнения необходимо чередовать с частыми выгуливаниями, предоставлением отдыха в случае появления пассивности. Основной метод дрессировки - вкусопоощрительный. При кропотливой дрессировке можно добиваться от таких собак высоких показателей в работе, но лучше таких собак в дрессировку не брать.
Возраст: у молодых собак нервная система недостаточно окрепшая (они чаще могут проявлять пассивность, боязнь и трусость на раздражители большой силы), а старые имеют нежелательные связи(новые условные рефлексы образуются с большим трудом, требуется время на избавление от нежелательных привычек).
Лучше всего дрессируются собаки в возрасте от одного до двух лет.
Пол собаки: суки легче поддаются дрессировке, хорошо работают. Но не стоит забывать и об особенностях физиологии в придачу: течки, щенность. Кобели труднее поддаются дрессировке, но имеют крепкую нервную систему, выносливы в работе и неприхотливы к условиям.
Важное значение в успешной дрессировке собак имеет учет особенностей их выращивания и воспитания.
Не все собаки одинаково поддаются дрессировке, и в начальном периоде невозможно работать с ними по единой методике, поэтому дрессировку надо проводить по индивидуальным заданиям с учетом особенностей каждой собаки.

p.s. Размещение материалов (фото, видео, статей и их частей) без ссылки на первоисточник запрещено

3. Условные рефлексы

Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.

Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма". Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.

Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа - высшего отдела мозга.

Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: "можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406 ).

Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.

Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных - звуконепроницаемых - камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.

При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.

Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде "ко мне" происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда "ко мне", которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды "ко мне" и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду "ко мне" у собаки выработался условный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2-3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2-3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот "след", который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10-15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.

В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5-10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.

Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).

Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.

Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение "зрителя" для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, "просмотрев", как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки "голоса".

За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2-3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено "произвольно" самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды "сидеть" с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду "сидеть". Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это "произвольная" посадка собаки); в этот момент следует дать команду "сидеть" и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие "произвольные" действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые "произвольные" действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление "произвольного" действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.

Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.

Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).

Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй - в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).

В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга - этом органе образования временных связей.

Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.

Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем "депо", в котором находится некоторое "запасное" количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.

Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.

Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.

При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.

Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна - одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс - торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.

В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.

Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.

Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно-рефлекторную деятельность собаки.

Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно-рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.

Внешнему торможению подвержены не все условные рефлексы в одинаковой степени. Молодые, недавно образуемые условные рефлексы будут тормозиться посторонними раздражителями гораздо сильнее, чем прочные условно-рефлекторные связи. Поэтому для скорейшей дрессировки собаки первые этапы ее обучения, когда еще не образовались прочные условные рефлексы, желательно проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. Однако, когда собака выполняет приемы достаточно твердо, можно в меньшей степени опасаться тормозящего влияния необычных раздражителей и даже, больше того, необходимо постепенно вводить различные раздражители.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза,

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Приведем пример. Собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд приведет к торможению выполняемых сю приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная (а в некоторых случаях и пассивно-оборонительная) реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд уже не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой. Огромное количество раздражителей, вызывающих вначале ориентировочную реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить ее условно-рефлекторную деятельность.

Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Например, присутствие около дрессируемых кобелей сук в состоянии пустовки будет постоянно вызывать торможение выполняемых кобелем приемов. Какое-нибудь заболевание, например воспаление среднего уха, будет постоянно мешать нормальной дрессировке собаки.

Таким образом, если с раздражителем, вызывающим гаснущее торможение условно-рефлекторной деятельности, справится сама нервная система собаки, то негаснущий тормоз должен быть устранен самим дрессировщиком, иначе он будет постоянно мешать дрессировке собаки.

Другим видом тоже пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное , или охранительное , торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы указывали выше, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Это бесспорное положение оказывается, однако, справедливым только в определенных пределах. В лаборатории академика И. П. Павлова было доказано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое рассматривалось поэтому академиком И. П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение и в том случае, если слишком часто применять какой-нибудь условно-рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно-рефлекторные раздражители не только не улучшают условно-рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее и в этом случае также развивается запредельное торможение.

Запредельное торможение, несомненно, постоянно проявляется при дрессировке собак. Вероятно, каждый человек, дрессировавший собаку, знает, что после ускоренной дрессировки перерыв в работе с собакой на несколько дней значительно улучшает выполняемые ею команды. Нередко бывает, что собака, интенсивно обучаемая какому-нибудь приему (например, аппортировка), отказывается от выполнения его (передрессировка). Однако после перерыва в течение нескольких дней собака по первой же команде выполняет его. В нервной системе животного в этих случаях развилось запредельное торможение в результате слишком частого применения команды. Поэтому собака и не выполняет прием. Во время перерыва нервная система собаки освобождается от запредельного торможения, и условно-рефлекторная деятельность ее начинает работать нормально. Поэтому при дрессировке собак необходимо строить занятия таким образом, чтобы разнообразить выполняемые приемы. Слишком частое выполнение одного и того же приема приведет не к улучшению, а к ухудшению его выполнения. Если дрессировщик начинает замечать, что при частом выполнении приема собака начинает исполнять его вяло, а то и совсем отказывается, то есть основания подозревать, что в нервной системе собаки в результате чрезмерной ее перегрузки от исполнения данного приема начинает развиваться запредельное торможение. В этом случае надо сделать перерыв или во всяком случае реже заставлять собаку выполнять этот прием. Особенно легко запредельное торможение может развиться в случае выполнения собакой более трудного приема. Такие приемы, как, например, выборка или следовая работа, которые требуют значительного напряжения нервной системы собаки могут при слишком частом их применении привести к запредельному торможению. Поэтому при дрессировке собаки этим приемам необходимо помнить о возможности развития запредельного торможения.

Как внешнее, так и запредельное торможение развиваются в нервной системе без соответствующего индивидуального опыта собаки. Стоит только подействовать какому-нибудь необычному раздражителю или условно-рефлекторный раздражитель будет слишком силен, как развивается то или другое торможение. Поэтому оба эти торможения и относятся к одной и той же группе безусловного торможения.

Активное (условное) торможение. Иначе обстоит дело с условным (активным) торможением. Всем видам торможения этой группы, согласно учению академика И. П. Павлова, собака должна научиться. В зависимости от способа, при помощи которого получается это торможение, его можно разделить на несколько подгрупп.

Угасательное торможение. Если у собаки условный рефлекс не подкреплять безусловно-рефлекторным раздражителем, то он постепенно угаснет; собака перестанет давать условно-рефлекторный ответ на данный раздражитель. Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса. Точно так же, если у служебной собаки не подкреплять выполняемых приемов, то собака перестанет работать.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Многочисленными опытами, проведенными в лаборатории академика И. П. Павлова, было показано, что в случае угасания условного рефлекса происходит не простое уничтожение, разрыв условно-рефлекторной связи, а в коре головного мозга развивается активный тормозной процесс (угасательное торможение), который и подавляет условно-рефлекторную связь. То, что при угасательном торможении происходит но разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активное торможение, видно из того, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается. Если у собаки во время дрессировки произведено угашение какой-нибудь нежелательной условно-рефлекторной связи, то это еще не означает, что полностью разрушена нежелательная связь. Через некоторое время нежелательный условный рефлекс окажется вновь восстановленным. И для его окончательного угашения понадобится дальнейшая работа.

Важным свойством активного тормозного процесса является то, что названо академиком И. П. Павловым растормаживай и е м. Это явление заключается в том, что если у собаки в результате угашения произошло исчезновение того или другого условного рефлекса и в это же время подействовать каким-нибудь необычным раздражителем, то происходит быстрое восстановление угашенного рефлекса. Необычный раздражитель устраняет угасательное торможение.

Диференцировочное торможение. Вторым видом активного внутреннего торможения является диференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет исключительно большое значение при следовой работе. Как следовая работа, так и выборка происходят при непосредственном участии диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, Когда собака должна отдиференцировать (отличить) один внешний раздражитель, который является для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который не является условно-рефлекторным сигналом. Например, собаку всегда подкармливают на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту. Естественно, что у нее вырабатывается пищевой условный рефлекс на этот раздражитель. Если теперь пустить тот же метроном со скоростью не 120 ударов, а 60 ударов в минуту и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее: вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома 60 ударов в минуту, однако если и в дальнейшем звук метродома 120 ударов подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов в минуту не подкреплять едой, то собака будет проявлять пищевую реакцию только на звук метронома 120 ударов в минуту; метроном 60 ударов пищевой реакции вызывать не будет. В этом случае пищевая реакциям собаки на метроном 60 ударов в минуту оказалась заторможенной; собака отдиференцировала один раздражитель от другого. Эта диференцировка достигается в результате развития диференцировочного торможения во время действия метронома 60 ударов в минуту.

То же самое происходит у розыскной собаки при следовой работе или при выборке. Собака должна итти по следу или выбирать человека по определенному запаху, именно по тому запаху, который имеет человек, оставивший его. Реакция же собаки на запахи всех остальных людей должна быть заторможена. Это достигается в результате диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается у собаки в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся диференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов в минуту от 120 ударов в минуту, чем 110 ударов от 120 ударов в минуту. Диференцировочное торможение растормаживается при действии необычных раздражителей. Если на собаку с прочно выработанной диферен-цировкой подействовать необычным раздражителем во время применения диференцировочного раздражения, то диференцировка будет нарушена. Так, если во время выборки человека с вещи на собаку подействует какой-нибудь посторонний раздражитель, например рядом погрызутся собаки, то есть основания ожидать нарушения диференцировки; собака выберет первого попавшегося человека из группы.

Большое значение при диференцировке имеет степень возбудимости того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается диференцировка. Прочная диференцировка, выработанная на базе пищевого рефлекса, растормозится, если повысить пищевую возбудимость собаки, уменьшив, например, ее суточную порцию еды. Если у розыскной собаки слишком повышена возбудимость активно-оборонительного рефлекса, то она хуже будет диференцировать при работе на выборке человека. Поэтому не следует пускать собаку на выборку сразу после того, как она проявила по отношению к кому-нибудь свою активно-оборонительную реакцию, например после проведения с ней работы по задержанию. Собаки с резко выраженной активно-оборонительной реакцией плохо диференцируют именно по причине слишком высокой возбудимости их активно-оборонительного рефлекса.

К диферонцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз. Приведем пример. Всем хорошо известно, что собаки, содержащиеся в питомнике, где за ними ухаживают люди в определенной форменной одежде (в форме милиции или армейской форме), реагируют по-разному даже на незнакомых для них лиц в форменной или гражданской одежде. На незнакомого человека в форменной одежде активно-оборонительная реакция слабее (а то ее и совсем не бывает), чем на человека в гражданской одежде. Форменная одежда является условным тормозом для проявления активно-оборонительной реакции собаки.

Запаздывающее торможение. Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем: мы говорили выше об отставленных и следовых условных рефлексах, т. е. таких условных рефлексах, когда условно-рефлекторный раздражитель дается раньше, чем подкрепление соответствующего безусловного рефлекса. При этом, вне зависимости от того, продолжает ли действовать условно-рефлекторный раздражитель (отставленный условный рефлекс) или условно-рефлекторный раздражитель подействовал, а потом через некоторое время после прекращения его действия дается соответствующее подкрепление (следовой условный рефлекс), - результат один и тот же. Условно-рефлекторная пищевая реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже подействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развилось запаздывающее торможение. Приведем пример. Допустим, что звонок применяют в качестве условного раздражителя, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкармливание, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т. е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение.

Запаздывающее торможение, в несколько ином виде, имеет большое значение при дрессировке служебных собак. На запаздывающем торможении строят все приемы дрессировки, связанные с выдержкой. Когда дрессировщик сажает или укладывает собаку на более или менее длительный срок, совсем уходя из поля зрения собаки или находясь от нее на значительном расстоянии, дрессированная собака продолжает лежать или сидеть до тех пор, пока ей не будет дана соответствующая команда. От момента укладки или посадки собаки и до того момента, пока дрессировщик не разрешит собаке прекратить лежать или сидеть, в коре ее головного мозга развивается тормозной процесс несомненно той же природы, который был назван академиком И. П. Павловым запаздывающим торможением. В результате развития этого торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому она и может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание. Запаздывающее торможение, так же как и все другие виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может растормозиться. Поэтому пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение, не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут расторхмаживать это еще не прочное торможение. Однако при упрочении торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой можно (и надо) заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.

Заканчивая на этом рассмотрение различных видов активного торможения, необходимо еще раз подчеркнуть его значение при дрессировке. В то время как пассивное (внешнее и запредельное) торможение может развиться в коре головного мозга при непосредственном воздействии любого раздражителя, вся дрессировка, связанная с затормаживанием нежелательных действий собаки, строится на использовании различных видов активного торможения.

Сон и гипноз. Учение академика И. П. Павлова о торможении имеет непосредственное отношение к такому важному физиологическому явлению, как сон и гипноз.

Согласно учению академика И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. Во время бодрствования одни участки коры головного мозга оказываются заторможенными, другие, наоборот, возбужденными. В результате сложной "мозаики" возбужденных и заторможенных участков коры головного мозга и строится сложная координированная высшая деятельность животного. Однако когда тормозной процесс захватывает всю кору головного мозга (и ближайшие участки подкорковых отделов мозга) и полностью (или почти полностью) вытесняет процесс возбуждения, наступает сон. Во время сна происходит отдых, восстановление работоспособности утомленных нервных клеток.

То, что сон имеет непосредственное отношение к вышерассмотренным видам торможения, было доказано академиком И. П. Павловым и его учениками. Оказалось, что любое торможение как внешнее и запредельное, так и все виды активного торможения могут перейти в сон. Например, собака, у которой выработано запаздывающее торможение, спит в тот промежуток времени, который проходит от момента дачи условного раздражителя до времени подачи корма. Развившееся внутреннее торможение оказалось настолько значительным, что захватило всю кору головного мозга, в результате чего и наступает сон. Но к моменту подачи пищи тормозной процесс уступает место процессу возбуждения, собака просыпается, и у нее проявляется пищевая реакция.

Образование сонного торможения ясно можно увидеть у дрессируемой собаки при развитии различных видов торможения. При выдержке, когда появляется тормозной процесс, многие собаки начинают зевать. Точно так же, если собаке дать запрещающую команду, то развивающееся при этом торможение приведет к угашению активно-оборонительной реакции, что часто вызывает зевоту, которая указывает на начало развития сонного торможения.

В непосредственной близости с учением академика И. П. Павлова о физиологической природе сна находится и его представление о гипнозе. Гипноз, согласно учению академика И. П. Павлова, это такое состояние коры головного мозга, когда торможение захватывает почти всю кору головного мозга, бодрствует же только один какой-нибудь участок коры. Наличие такого "дежурного пункта" и приводит к тому, что при гипнозе - этом частичном сне - может точно выполняться какая-нибудь одна деятельность, в то время как сам организм будет погружен в сонное торможение.

Различные виды торможения и их соотношение с сонным торможением приведены в следующей таблице (основа которой заимствована из книги Майорова).

Как видно из приведенной таблицы, сонное торможение может развиться из любого вида торможения и оно может быть как условного, так и безусловного происхождения.

Дрессировка и натаска

Условные и безусловные рефлексы у собак

Часто в литературе при описании работ, выполняемых собаками в процессе воспитания, вольно или невольно применяется терминология «понял», «проследил», «усвоил», «осознал» и т. д. Она зачастую используется и нами в изложении разделов, касающихся дрессировки и натаски собак. Однако это делается вопреки известному положению, что применение охотничьих собак основано на знании как их природных, так и вновь созданных и закрепленных навыков и рефлексов. В основе работы с животными лежат современная наука об этологии собак, учение об условных и безусловных рефлексах. Правильно воспитать собаку - значит развить у нее необходимые, полезные для человека инстинкты и подавить нежелательные (мешающие ее использованию), а затем правильно обучить ее, иначе говоря, создать необходимые рефлексы и навыки, дающие возможность сохранить ее жизнь и продуктивно использовать на охоте - в этом и заключается дрессировка спаниеля.

Поведение животного - это совокупность его действий. Под воздействием внешних факторов у животного вырабатываются соответствующие реакции (рефлексы), которые бывают простыми и сложными. Простой рефлекс - это реакция на внешний раздражитель какой-либо определенной системы или органа, а сложный рефлекс - реакция на внешний раздражитель в целом организме или в ряде органов. Кроме того, рефлексы подразделяются на безусловные и условные. Безусловные - это прирожденные рефлексы, которые проявляются у всех животных. Примером безусловного рефлекса может служить рефлекс сосания у щенка, половой рефлекс у взрослых собак и целый ряд других. Условные же рефлексы приобретаются животными в процессе жизни. Они вырабатываются при дрессировке на выполнение собакой определенных команд. Из проявляемых собакой сложных реакций (инстинктов) основными являются ориентировочный, пищевой, оборонительный и половой. Для спаниелей очень важен ориентировочный инстинкт, который позволяет собаке в поле и в лесу быстро и точно реагировать на запахи и шумы и различать их. Охотник должен хорошо знать и прочие инстинкты собак и умело их использовать в практической работе с животными.

Сложные действия спаниелей на природе, представляющие собой сочетание безусловных рефлексов и приобретенных в процессе жизни и дрессировки, принято называть навыком. Примером навыка может служить подача птицы на охоте. Например, охотник сидит на утренней зорьке, затаился со своей взрослой собакой в лодке. Вдруг собака настораживается. Она слышит приближающийся свист утиных крыльев. Выстрел охотника - и утка падает в воду. Собака, следившая за всеми движениями хозяина, без команды прыгает в воду, берет утку и плывет обратно. Надо взять у нее добычу, помочь влезть в лодку и дать ей возможность отряхнуться, огладить, повторяя: «хорошо, хорошо». Если холодно, то необходимо накрыть спаниеля чем-нибудь теплым.

Как необъяснимы, а, порой, и непонятны бывают действия, проявленные на наших глазах впервые молодой собакой. И именно о таких помощниках, отбросив «научную» терминологию, говорят: «собака с понятием», «умная собака» и т. д. Проиллюстрировать это можно таким примером. На весенней охоте в районе поселка М. Слудицы Гатчинского района Ленинградской области с молодой собакой под кличкой Тэсси был отстрелян кряковый селезень, который упал в воду в 30-40 м от берега. В рюкзаке у охотника была легкая капроновая надувная лодка. Собака хорошо подавала крыло или тушку вальдшнепа с подброса, по ей никогда не приходилось подавать отстрелянных уток вообще. Посылать в ледяную воду молодую необстрелянную собаку за птицей, ей незнакомой, значило рисковать тем, что она откажется выполнять известную команду. Это было чревато потерей всего того, что достигнуто предшествующей дрессировкой. Решили достать утку с лодки и стали ее накачивать, но, вдруг, заметили, как собака сама, без команды вошла в холодную воду и поплыла, причем с большим трудом, так как пришлось перебраться через топляк, взяла утку и вынесла ее на берег.

А разве неизвестна бывалым охотникам способность некоторых собак анонсировать (докладывать) о причуянной дичи, что свидетельствует о высшей форме проявления навыка.

В целом можно сказать, что охота с хорошо поставленным спаниелем непохожа на охоту с собаками других пород, в ней есть свои прелести и преимущества.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая посредством нервной системы. Принята следующая классификация рефлексов собак: 1. Рефлексы общей активности (полярность движения, колбочковый ритм - сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм - сон и бодрствование ночных животных). 2. Рефлексы обменные (газообмен, поиск пищи, пищенаправленность, пищевое овладение и питьевое). 3. Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный или самосохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой- чужой»). 4. Рефлексы продолжения вида и самосохранения (мужской половой, женский половой, родительский и призывный). 5. Рефлексы экологические (исследовательский, акклиматизационно-миграционный и норогнездовой, накопление запахов и гигиенический). 6. Рефлексы неповеденческие (ноцицептивный - болевой, шоковый, терморегуляторный и позиционный). К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительный, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы совокупления.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА Безусловные рефлексы - постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов - их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т. д. По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на: простые безусловные рефлексы рефлекторные акты реакции поведения инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т. д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются. Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции. Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов. Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно. Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей, во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства, в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма. Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости. Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего раздражителя.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Условный рефлекс - ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс - это временная связь безусловного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях. Для образования условных рефлексов необходимо: 1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки. 2. Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0, 5– 2 секунд. 3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0, 5– 2 секунд. 4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени. 5. Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии. 6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса. 7. Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.

Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами - центрами условного и безусловного раздражителей. Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем.

Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса

Отличие условных рефлексов от безусловных. Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер. Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой - от поведения молодой. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие - медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Безусловные рефлексы - это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.

Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.

У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.

Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.

Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга - это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.

Пищевой рефлекс - это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.

Оборонительный рефлекс - это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.

Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать - очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.

Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.

В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта - господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.

Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.

В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.

Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками - рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое - это защитная реакция.

Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.

Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других - процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.

Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую - в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.

Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.

Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.

Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.