Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.
Инбридинг - что такое?
Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.
Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.
Гетерозис
Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:
- животное способно к самооплодотворению;
- растение самоопыляется.
В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:
- хлопчатник;
- перец;
- горох;
- фасоль;
- цитрусовые;
- пшеница;
- ячмень и прочие.
В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.
История развития понятия
Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.
Если же говорить о то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.
Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.
Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.
Степень и коэффициент инбридинга
Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:
F x = Ʃ F(1/2) n+ni-1 *(1 + F a) *100, где
- F x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
- F a - коэффициент инбридинга от общего предка;
- n, n i - родословные линии.
Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.
Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.
Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.
Классификация
Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.
Тесный инбридинг
Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.
При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.
Умеренный вид
Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.
В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.
Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.
Отдаленный вид
Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, и сестры.
Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.
Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).
Примеры скрещивания
Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:
- чистопородные популяции лошадей;
- чистые линии породистых собак;
- видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.
В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.
Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.
Инбридинг в кинологии
Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.
Условия для успешного инбридинга собак:
- качество генотипа родоначальника;
- грамотный и просчитанный подход к процессу;
- выбор умеренного варианта.
Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.
Аутбридинг
Инбридинг в очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.
Инбридинг и человеческие факторы (inbreeding and Human factors)
И. называется скрещивание между генетически родственными индивидами, т. е. имеющими одинаковые гены, полученные от общего предка. Степень И. зависит от количества общих предков и числа поколений, на к-рое они отстоят. В частности, степень И. выражается количественно как средняя вероятность того, что потомство получит два одинаковых аллеля (альтернативные формы гена) от одного и того же предка. Самая высокая степень И. у людей обнаруживается при скрещиваниях «браг-сестра» и «родитель-ребенок». Кровосмешение было табу во всех об-вах на протяжении челов. истории, возможно, из-за высокой частоты нежелательных генетических (физических и психических) эффектов у инбредных потомков. Однако браки между двоюродными и троюродными братьями и сестрами - все еще достаточно частое явление во мн. культурах; отрицательное воздействие на потомство при этом проявляется в гораздо более мягкой форме, чем в случае кровосмесительных браков, хотя и явно обнаруживается. У лиц, родившихся с редкими генетическими эффектами - в частности, с различными формами тяжелой умственной недостаточности - доля родителей, бывших двоюродными братьями и сестрами, в 20-40 раз превышала долю браков двоюродных братьев и сестер в общей популяции.
Эффект И. легко понять с т. зр. теории генетики. И. одновременно воздействует на все признаки, физические и психические, обусловленные в той или иной степени генетическими факторами. И. не изменяет частоту генов, но изменяет частоту генотипов (т. е. специфических комбинаций генов). И. всегда повышает степень гомозиготности и уменьшает гетерозиготность. Общим следствием этого относительного увеличения гомозиготности является увеличение вариации; инбредное потомство демонстрирует большую вариабельность каждого признака, контролируемого расщепляющимися генами (segregating genes) (т. е. генами с двумя и более аллельными формами).
Еще один эффект И. - возможно, самый важный, - проявляется, когда признак связан с доминантным и рецессивным аллелями. Если, как это обычно происходит, доминантные аллели усиливают фенотипическое проявление признака, а рецессивные - уменьшают, то общим эффектом И. является уменьшение экспрессии признака у инбредного индивида. Причина в том, что И. повышает вероятность того, что рецессивные аллели образуют пару с рецессивными же, подавляя, т. о., признак. Этот эффект известен как инбредная депрессия. У инбредных индивидов гораздо выше вероятность того, что рецессивные мутантные или вредные аллели встретятся друг с другом. Поскольку большинство ущербных признаков являются рецессивными, то И. повышает риск появления генетических дефектов у потомства.
Тем не менее, даже вариация непатологического признака, связанного в какой-то степени с направленным (directional) доминированием, напр. роста и интеллекта, обнаруживает инбредную депрессию. Огромное количество работ, посвященных исслед. потомства кровосмесительных браков, показывает, что высокая степень И. коррелирует с пониженным IQ; примерно у трети таких детей наблюдаются заметные дефекты, и они находятся (или обучаются) в специальных заведениях для умственно отсталых.
См. также Генетика поведения, Наследуемость
ИНБРИДИНГ, что это за зверь и НУЖЕН ЛИ ОН?
Далеко не все знают, как увидеть инбридинг в родословных собак и какая степень инбридинга в происхождении их питомца и т.д... Я постаралась собрать воедино опыт и знания, на мой взгляд, уважаемых кинологов, генетиков, биологов, заводчиков. Итак...начнем.
ИНБРИДИНГОМ называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом. Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона.
Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих собак неминуемо скрещивались между собой. в обратную сторону родословную любого она приведет вас к Лустигу фон Дом. родословную любой немецкой овчарки современных Проследите боксера, и Проследите большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
ЛАЙНБРИДИНГ – скрещивание более поздних поколений с кем-либо из предков или его потомками. Лайнбридинг - одна из форм инбридинга.
В то время как инбридинг считается опасным, особенно для новичков, лайнбридинг расценивается, как наиболее предпочтительный шаг в сторону серьезного разведения.
Генетики редко делают подобное различие, поскольку они знают, что лайнбридинг – это форма инбридинга, и что вязка двух особей, которых разделяет более чем одно поколение, может привести к образованию гомозиготных пар генов и столь же сильной концентрации дефектных аллелей, как и инбридинг, или инцестная вязка, как выражаются дилетанты.
Генетики предпочитают количественные оценки, используя точные математические формулы для определения пропорции (генов, по которым данная особь или предполагаемый помет будут гомозиготны. Для вычисления коэффициента инбридинга (КИ) они пользуются формулой Райта.
Используя базу данных, содержащую примерно 20 000 родословных далматинов, был подсчитан КИ для каждого, кто имел достаточно подробную родословную, и был выведен средний коэффициент для всей популяции. Для 8-коленной родословной средний КИ составил 6,34%, при максимальном значении 42,55% у далматина, рожденного в результате вязки брата и сестры, которые происходили, в свою очередь, из сильно заинбридированного помета.
Мы увидим, что вязка брата и сестры, если они не инбредны, дает по формуле Райта коэффициент 25%, так же, как и вязка неинбредных родителей с их детьми.
КИ для обычных вязок (при условии, что родители не инбредны) составляют:
Брат – сестра 25%
Родители – дети 25%
дядя - племянница 12,5%
деды – внучки 12,5%
Полусибсы 12,5%
двоюродные брат и сестра 6,25
Сторонников лайнбридинга – легион:
“Лайнбридинг – самый безопасный путь между Сциллой ауткросса и Харибдой инбридинга для неопытного навигатора в мире разведения”.
“Лайнбридинг, вероятно, самый безопасный метод для начинающего заводчика и чаще всего приносящий результаты”.
“Лайнбридинг – наиболее широко используемый метод как новичками, так и опытными заводчиками. Это безопасный метод, если заводчик выберет линии качественных собак, дающих качественное потомство”.
Будет нетрудно продолжить подобные высказывания, включая цитаты почти из любой “Азбуки начинающего заводчика”.
Проблема авторов, ратующих за лайнбридинг и предостерегающих заводчиков от вероятных опасностей инбридинга, в почти всеобщем непонимании того, что заглянув дальше в родословные так называемых лайнбредных партнеров, можно установить, что родство родителей оказывается куда более тесным, чем первоначально предполагалось, так что КИ лайнбридинга может оказаться очень и очень высоким...
Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингуили родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков. Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным. Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной.
Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми.
Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой.
При этом считают, что пробанд получен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных.
Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта. Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов). Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях. Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.
Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р.
Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.
У многих людей с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу.
Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении.
Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных.
Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису.
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии.
Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов.
Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач. Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг.
Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени инбридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном.
В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком.
В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.
Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков. Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.
В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,
Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства.
Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.
Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах. Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1- 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.
Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982).
В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов...
Необходимо помнить, что инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их...
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Очень многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки.
Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием.
В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы.
Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом.
Да, с формальной точки зрения - это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков. Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений.
ИТАК, разумный, просчитанный и проверенный инбридинг ведет к накоплению и консолидации как ценных, желательных качеств, так и нежелательных, скрытых до этого в рецессиве. В итоге, путем тщательного отбора мы избавляемся от серьезных недостатков, получаем стабильность типа, закрепление ценных признаков, т.е. приближенную к «идеалу стандарта» собаку, которая будет стойко передавать потомкам свой генотип с минимальной вероятностью проявления ненужного для породы рецессива.
Так «строится» любая чистая кровная линия.
Всем давно известно, что существует всего два метода в разведении любых животных: инбридинг (лайнбридинг лишь его разновидность) и аутбридинг (кроссинг, кросс).
Интересно то, что в последнее время взгляды на два эти явления у преуспевающих заводчиков во всем мире и даже у большинства рядовых собаководов разительно изменился.
Для убедительности процитирую мнения авторитетных профессионалов, что говорят (говорили), и как работают (работали).
Авторитетный для большинства собаководов Ал.Мазовер, «Экстерьер и породы служебных собак», Редиздат ЦС Осоавиахим СССР Москва 1947:
"Быстрому росту поголовья и восстановлению былой мощи и рабочих качеств породы способствовала организация в 1933 году государственного племенного рассадника южнорусской овчарки с центром в Джанкое. Племенной рассадник в сравнительно короткий срок провел большую работу по восстановлению породы. Основой послужило поголовье, полученное из Аскании-Нова, и дополнительно - отдельные экземпляры, собранные с разных концов Союза...Большинство животных было уже старым. Молодые собаки вследствие голодовок нескольких поколений и отсутствия подбора производителей были захудалыми. Животные вообще значительно измельчали. Рост кобелей, за исключением нескольких экземпляров, не составлял уже 70-75 см, как описывал Сабанеев, а едва достигал 60-61 см; средние цифры промера сук дали 56 см, 35 процентов всего поголовья имело дегенеративные, гнилые зубы и неправильный прикус...
Еще ближе - основоположники практически всех современных линий: за одним тянется неполнозубость, за другим голубые глаза, за третьим стойкое ослабление пигментации, за четвертым проблемы с оброслостью, а 5-й и 6-й и вовсе метисы. И все между собой УЖЕ давно(!) перемешались. Где гуляет этот рецессив? А ведь гулять он может до 14 и далее колена. И, несмотря на это, порода живет, увеличивается и улучшается качеством из года в год. Как вы думаете - почему? Да потому, что южнорусская овчарка, порода, волею судьбы оказавшаяся с очень ограниченной племенной базой, УЖЕ на определенной стадии прошла проверку отбором и временем, и, судя по всему, устояла перед инбредной депрессией. Высокая гомозиготность поголовья УЖЕ частично выщепила и убрала из разведения собак с нежелательными признаками и явными пороками, за счет чего качество наличествующего поголовья наглядно стабилизировалось. И если уж геном южака сам за себя «постоял», давайте и мы в дальнейшем грамотно работать в этом направлении с тем, что нам досталось..."
Г-жа Х.Хармар, заводчик с мировым именем и эксперт, из брошюры «Разведение собак»:
" При условиях, когда исходное поголовье является хорошим, когда не спариваются собаки, обладающие одинаковыми недостаткам, а важнейшие рецессивные гены известны разведенцу, я установила, что наиболее удачными являются следующие спаривания: бабка х внук; дед х внучка, дядя х племянница, тетя х племянник; сын или доч х полусестра или полубрат матери; полубрат х полусестра (если их общий родитель является выдающимся). Последние два варианта могут дать хорошие результаты, особенно, если один из родителей является выдающимся, но такие спаривания не привносят новых характеристик и потомки их не могут быть генетически лучше, чем любой из родителей. Вариант «отец х дочь» или «сын х мать» выявит все видимые и невидимые недостатки и должен применяться только тогда, когда рецессивные гены предков точно известны, а хорошие качества предков перевешивают недостатки. Проводить такие спаривания новичку не рекомендуется, так как ошибка здесь может дорого обойтись породе..."
Г-н Дитер Флейг «Техника разведения собак» (переведена и издана более чем в 20 странах):
"В настоящее время нет никаких серьезных научных разногласий по вопросу о том, что и кобель и сука в равной степени ответственны за качество щенков. Решающим обстоятельством усиления влияния одного из них оказывается не пол родителя, а его способность устойчиво передавать потомству свои качества и свойства, т.е. наследственная потенция. В свою очередь, эта способность в значительной мере определяется степенью инбредности каждого из родителей, так как животные, полученные в тесном родстве, и потомки инцестов имеют гораздо большую наследственную потенцию, чем потомки неродственного разведения.
Из опубликованного интервью с г-ном Ричардом Бьючэмп, известным заводчиком и экспертом:
"Я строю свои родословные вокруг классных сук (!!!) Я пытаюсь сконцентрировать насколько возможно большее число лучших в породе сук в моих родословных. Я редко инбредирую на кобелей, всегда на классных сук. Очень большая удача - иметь несколько классных сук в породе. Я пробую использовать их сыновей, комбинируя в их родословных и таким образом имею всех этих классных сук по нескольку раз в родословных. Возвращаюсь к вопросу о конкуренции, скажу, что надо только надеяться, что сильная конкуренция среди сук будет сохраняться. Это хороший знак для породы..."
И, наиболее «близкий» нам, эксперт, кинолог Е.Цигельницкий:
"Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от методов разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше делать это сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения. Итак, разумный, просчитанный и проверенный инбридинг ведет к накоплению и консолидации как ценных, желательных качеств, так и нежелательных, скрытых до этого в рецессиве. В итоге, путем тщательного отбора мы избавляемся от серьезных недостатков, получаем стабильность типа, закрепление ценных признаков, т.е. приближенную к «идеалу стандарта» собаку, которая будет стойко передавать потомкам свой генотип с минимальной вероятностью проявления ненужного для породы рецессива. Так «строится» любая чистая кровная линия...."
Какие же можно сделать выводы из всей этой информации?
Ну, основное это то, что практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле её породность.
И ещё 7, на мой взгляд, ОЧЕНЬ важных выводов:
1. Нельзя дать один ответ на все случаи жизни, так как не существует однозначного - каждый случай надо рассматривать конкретно и ещё нужно точно знать для чего Вы хотите воспользоваться ИНБРИДИНГОМ и какие преследуете цели, что хотите получить от собаки и готовы ли к неожиданным сюрпризам?
2. Каждый заводчик должен для себя решить, хватит ли у него опыта и знаний прибегнуть к инбридингу, на мой взгляд это серьезный и ответственный шаг.
3. Идеально рассчитать всё - НЕРЕАЛЬНО и это знают все опытные заводчики-породники. Если бы можно было всё просчитать, то любое разведение - овощей, цветов, фруктов и животных было наилегчайшим и предсказуемым. Всё просто лишь у тех, кто только понаслышке знает о разведении вообще, а про генетику может быть, даже и не слышали, просто (а зачем всё усложнять?) берут особь женского пола и добавляют туды понравившуюся мужскую и опп-ля!!!- вот вам и потомство... гхм... знакомо?)) Размножение собак отнюдь не равно их разведению! Для первого варианта всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире.... Второе же, подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. именно ЗАВОДСКОЕ СОБАКОВОДСТВО. Увы, лишь очень малая часть людей, может гордо носить имя “ЗАВОДЧИК”, и на самом деле являющиеся таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, потакающем тщеславию, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю.
4. ОЧЕНЬ ВАЖНО знать за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, и ПОНИМАТЬ, что ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей необходимо обращать внимание на выставочные оценки и родословные. Здесь НЕ УМЕСТЕН разговор о званиях и титулах... и их взаимосвязи с потомками, а если точнее - о возможном отсутствии таковых (не всегда от чемпионов рождается достойное потомство). Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков)) Равно, как и привозные собаки. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств. До тех пор пока при выборе щенка определяющим фактором для потенциального покупателя, желающего заняться РАЗВЕДЕНИЕМ, основой будут выставочные титулы его родителей - ничего путного из такого будущего заводчика не получится, просто умножится армия РАЗМНОЖЕНЦЕВ. Любому человеку, который хочет заняться РАЗВЕДЕНИЕМ, для начала надо хотя бы точно знать что такое ФЕНОТИП и ГЕНОТИП и в чём их отличие. Без понимания азов, которые необходимы в разведении невозможно само занятие этим делом. Получение щенков от пары собак одной породы очень далеко от осмысленного разведения. И ДО ТЕХ ПОР, пока титулы победителей выставок, полученные только за красоту (т.е. по фенотипу), будут значить для собаководов больше чем объективные оценки таких важных качеств как здоровье, ум и работоспособность собаки, до тех самых пор на первое место при выборе племенных производителей они будут ставить кобелей, едва ли пригодных к этому.
Племенной кобель - это особь мужского пола, которая через свои репродуктивные способности может изменить направление породы в позитивную сторону. ВОТ ЧТО ТАКОЕ ДЛЯ МЕНЯ ПЛЕМЕННОЙ КОБЕЛЬ! Куда длиннее выглядит перечень того, что НЕ ЕСТЬ племенной кобель?
?
Для меня не является племенным кобелем тот, что выиграл 365 BIS! Рекорды и чемпионаты абсолютно ничего не делают с репродуктивными способностями кобеля! Наибольшая ошибка, которую может сделать разведенец, это путать своих выставочных кобелей с племенными кобелями!
5. ИНБРИДИНГ не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен.
6. КРОСС является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь стабильное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
7. Увы, практически каждый заводчик, особенно обладающий «чемпионистым» экземпляром, уже считает себя селекционером, «улучшателем породы»?
?
?
Однако обладателю такого экземпляра необходимо прежде всего задуматься - является ли это случайным счастливым стечением обстоятельств, или все же своими достоинствами он обязан нескольким поколениям таких же выдающихся предков, т.е. чистой и проверенной линии. Это очень важно для правильного племенного использования данной конкретной собаки. В противном случае ее владелец очень скоро может зайти в тупик, получая лишь «расщепленное», посредственное потомство, и сведя на нет всю работу и достижения предыдущих заводчиков.
В статье использованы материалы:
М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук "Инбридинг собак и его использование в племенной работе", "Служебное собаководство" 1989 г.
"Инбридинг - нужен ли он?"James E. Seltzer , биолог, заводчик.
"Разведение собак" Х.Хармар, заводчик, эксперт.
"Вестник РКФ" Е.Г. Цигельницкий, эксперт-кинолог,биолог, автор книг и статей по собаководству "Опасная собака", "Южноафриканский бурбуль", "Ваша любимая собака" и др., действующий преподавателем школы хендлинга в Москве, в прошлом - главный редактор Вестника РКФ, стоял у истоков РКФ, один из основателей журнала "Друг".
Статья взята с сайта: https://www.facebook.com/vikistratova71/posts/114881452467564
Работа селекционера - сложная взаимосвязь знаний, навыков, интереса, желания создавать нечто новое. Много методик разработано в разных отраслях биологии, чтобы из уже имеющихся экземпляров создавать интересное, особенное. Одна из - инбридинг. Что такое, для чего используется, будет рассказано ниже.
Продолжение рода
Биология - необычная область жизни и деятельности человека, это целый комплекс отраслей, познающих живые организмы, их взаимодействие между собой в окружающем мире. Одна из граней биологических наук - размножение. Только живые организмы способны воспроизводить себе подобных. Это процесс может протекать по двум разным типам - бесполое и половое размножение, что зависит от определенного вида живого существа. И в том и в другом случае появление нового живого существа - это сложный многоступенчатый процесс. Половое размножение подразумевает участие двух половых категорий - мужского и женского организмов. И именно эта форма появления на свет живых существ оперирует таким понятием, как инбридинг. Что такое значит этот термин? Одна из разновидностей близкородственных связей, давших начало новой особи.
Гомогамия и ее виды
Одной из форм полового размножения может быть гомогамия. Правда, в биологии является определением трех позиций:
- самоопыление растений;
- передача одинаковых комбинаций генов;
- скрещивание близкородственных форм одной популяции.
Последний пункт имеет особое значении в селекции животных. Именно в этом ключе он обладает более точным профессиональным названием - инбридинг. Это в биологии особая категория размножения, которая используется человеком для усиления определенных качеств и характеристик, присущих животным в своих классах, например, инбридинг у кошек или собак позволил получить несколько новых пород, завоевавших любовь миллионов владельцев, благодаря усилению определенных внешних и характерных черт. Такой способ стал основой и для многих научных исследований, позволивших лучше понять процессы гомозиготного начала. Инбридинг-селекция является основой целевого получения определенных качеств, присущих определенным особям одного рода. Такой способ размножения присутствует и в самой природе, но человек взял его на вооружение, чтобы усиливать необходимые наследственные признаки, присущие некоторым особям определенного рода. Примеры инбридинга можно встретить во многих породах домашних и сельскохозяйственных животных. В частности, знаменитая орловская рысистая порода лошадей - яркий пример эстетических характеристик, усиленных путем данного метода размножения.
Работа селекционеров
Наука о выведении новых или улучшенных живых организмов (растений, животных, жителей микромира, грибов) называется селекцией. Изначально люди, не задумываясь, использовали основы выборочного воспроизведения, чтобы получить организм с требуемыми качествами, так как самой жизнью применялся естественный отбор, дающий право на выживание организмов с определенными характеристиками. Лишь в конце 18-го века человечество озадачилось тем, что можно скрещивать, к примеру, растения, чтобы получать сорта с необходимыми свойствами. Но таким образом можно было получать лишь организмы с уже заложенными генетически качествами. А вот развитие генетики позволило целенаправленно изменять геном, закладывая определенные характеристики в новый организм. Эта наука имеет сложное моральное направление, споры о возможности вмешательства человека в основную структуру живого не утихают. И сегодня селекционеры используют как методы генной инженерии, так и многочисленные возможности так называемого естественного отбора. Метод инбридинг - один из них, работающий в отношении животных.
Понятие инбридинга в биологии
Для простого обывателя вопросы селекционирования мало понятны, многие ограничиваются школьным курсом биологии и в дальнейшем уже практически никогда не сталкиваются с терминами, применяемыми в этой области. Именно к области селекционирования и размножения относится слово "инбридинг". Что такое? Термин произошел из сочетания двух английских слов: in - «внутри» и breeding - «разведение». Этим термином в биологии обозначают скрещивание близкородственных организмов в рамках одной популяции организмов. Причем само слово "инбридинг" используется в отношении животных, а вот к растениям применяют слово «инцухт», образованное от немецкого слова inzucht , обозначающего в переводе "близкородственное размножение".
Примечательно, что термин растительной селекции очень напоминает слово "инцест", котором обозначают половую связь между прямыми родственниками в мире людей. Этот процесс является ярко выраженной формой инбридинга, если приводит к зачатию, вынашиванию и рождению потомства от такой связи. Человечество осуждает такие связи, в некоторых государствах они преследуется по закону. Крайней формой инбридинга является самооплодотворение. Это происходит тогда, когда организм оплодотворяет сам себя, без участия полового партнера.
Методика родственного скрещивания позволяет усилить генетические особенности организма, характерные для его рода в популяции, здесь-то как раз широко применяется инбридинг. Селекция, основанная на близкородственном скрещивании, пользует несколько приемов, а одна из наиболее востребованных разновидностей такого оплодотворения называется "лайнбридинг" от английского слова linebreeding . При этом потом скрещиваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в 3-4-м поколении.
Инструмент новаторства?
Сущность инбридинга - генная инженерия от природы. Учеными давно выяснено, что организм при половом зачатии получает два комплекта ген, из которых путем, понятным только природе, образуются парные аллели. Если отец и мать плода принадлежат к разным родам, а значит, имеют разный набор ген, то новый организм называется гетерозиготным. Если родители принадлежат одному роду, а значит, имеют много одинаковых генов, то организм получается гомозиготным, что приводит к усилению качеств, заложенных в этом структурном наборе. Очень часто такие генетически идентичные организмы, принадлежащие к так называемой инбредной линии, используются для исследовательских работ в медицинских, биологических целях. Причем учеными выяснено, что такое инбридинговое размножение из поколения в поколение очень часто вызывает депрессию рода. Она сказывается в возникновении различных уродств, аномалий развития, измельчании организмов, снижении способности воспроизводства. Это связано с тем, что при гомозиготном зачатии усиливаются многие группы генов, в том числе и обладающие рецессивными качествами.
Степени родства в селекционировании
Степени инбридинга бывают разные, что зависит от близости родственных особей, участвующих в процессе размножения. Классификацию таких связей предложил систематизировать А. Шапоруж. Сегодня она используется в селекционировании животных. Степени основываются на рядах родства - поколениях, обозначенных римскими цифрами: I - сын - дочь, II - мать - отец, племянник - племянница, III - дед - бабка, дядя - тетя и так далее. Шапоруж предложил следующие степени инбридинга:
- тесный: очень близкое родство родителей: I-II, I-I;
- близкий предполагает размножение пары, в которой родственная связь просматривается через поколение: I-III, II-II;
- умеренный подразумевает спаривание в парах III-III, III-IV, IV-IV;
- отдаленный применяется, если общий предок встречается в таких парах V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III.
Инбридинг подразумевает спаривание родственников только в первых пяти поколениях. Если же общий предок обнаруживается от шестого поколения и дальше, то такая связь практически неродственная.
Примечательно, что в селекционировании учитывается и несколько предков, такой инбридинг называется комплексным.
Профессиональные особенности
Использование способа различения инбридинга по степеням родства удобен и прост для непрофессиональных заводчиков, чтобы понять суть метода родственного спаривания. Профессионалы же используют так называемый коэффициент инбридинга, позволяющий при помощи математической формулы высчитать коэффициент возрастания гомозиготности особи. Эта формула разработана в 1921 году американским генетиком Сьюаллом Райтом.
Такое вычисление необходимо в изучении генетических особенностей, оно учитывает степени родства по материнской и отцовской линии и, думается, мало чем пригодится любителям домашних животных и непрофессиональным заводчикам.
Каковы цели близкородственного скрещивания?
Любого из тех, кто не занимается селективным разведением животных, интересует вопрос: для чего производят инбридинг? Этим термином называется близкородственное оплодотворение, применяемое для закрепления в особи некоторых родовых качеств. Также этот метод широко применяется для получения генетически идентичных особей, используемых для проведения биологически значимых и медицинских исследований. Такие особи принадлежат к так называемым чистым линиям животных, что делает исследования более качественными, ведь они имеют одинаковый генотип, что положительно влияет на лабораторные показатели.
К большому сожалению селекционеров, такое близкородственное скрещивание приводит и к депрессии рода. Именно поэтому чаще всего для продуцирования определенных качеств рода используют топкроссинг, при котором инбредные самцы спариваются с аутбредными (неродственными) самками. Такое скрещивание позволяет получать более здоровое потомство, обладающее характерными признаками рода.
Домашние любимцы и инбридинг
Для простого обывателя сам процесс инбридинга остается, так сказать, за кадром. Но вот его результат можно наблюдать в породистых представителях домашних любимцев, ведь, выбирая породу, человек прежде всего обращает внимание на свойственные ей внешние и характерные признаки. Инбридинг у собак и у кошек используется в получении красивого потомства со знаковыми породистыми признаками. К сожалению, непрофессиональные заводчики мало задумываются над тем, что неразумное использование этого метода оплодотворения для получения потомства, а значит, и прибыли от его продажи, зачастую приводит к рождению больных, слабых, с уродствами и аномалиями развития животных, которые затем с большой долей вероятности оказываются на улице, пополняя ряды бездомных бродяжек. Инбридинг у кошек, у собак, впрочем, как и у любых других животных организмов, должен быть тщательно продуман и спланирован с учетом всех особенностей этого метода спаривания и получения гомозиготного потомства, преследовать определенные цели, которые не способные навредить полученным в результате такого скрещивания особям.
Не только особенности
Последствия инбридинга можно разделить на две части: положительные и отрицательные. Ко второй категории относится вырождение рода - его депрессия. Она проявляется следующими негативными характеристиками:
- снижение способности к оплодотворению и вынашиванию беременности;
- снижение иммунитета у особей, родившихся в результате близкородственных связей;
- нарушения обменных процессов;
- высокая смертность плода или новорожденного организма;
- развитие внутриутробных уродств;
- аномалии развития.
Чем выше коэффициент инбридинга, тем более вероятно появление на свет животного с патологическими отклонениями физического и умственного развития. Консолидация наследственных качеств, к сожалению, не всегда происходит лишь в нужном для селекционера ключе. Отрицательные последствия близкородственного скрещивания являются обратной стороной одной монеты. Чтобы их преодолеть, необходимо провести большую, грамотную работу по отбору животных для скрещивания.
Результат - порода
Но каковы же положительные свойства близкородственного оплодотворения, чтобы можно было оценить этот селективный метод? Для простых людей проще всего заметить последствия данного метода закрепления определенных качеств рода на примере породистых животных. Породы, инбридинг в выведении которых применялся, должны обладать стабильной наследственностью, чтобы желаемые качества закрепились в особях рода, а негативные последствия путем умелого скрещивания были сведены к минимуму. Разобраться в селективных методиках можно, если задаться целью изучить некоторые аспекты генетики, родственных связей. Так, основной вывод состоит в том, что отбор породистых качеств путем близкородственного скрещивания должен чередовать в определенной последовательности разные степени инбридинга с включением в половые связи аутобредных матерей. Только кропотливая работа и тщательное наблюдение за потомством позволяют сделать определенные выводы в работе по сохранению и улучшению определенных качеств породистого животного, а также сохранению здоровья рода.
Идеальный результат инбридинга - гомозиготное по всем признакам животное, если оно соответствует требованиям породы и стандарта на эту породу. Такой питомец должен обладать идеальными внешними данными - экстерьером - и передавать их потомству, которое должно быть стабильным в своей однообразности. Но из-за депрессии рода при проведении постоянных близкородственных связей такой результат практически недостижим. Многие заводчики не учитывают этот фактор, надеясь обойти его, но потомство получается слабым и больным, не способным воспроизвести себе подобных, да и к выживанию самостоятельно мало пригодным. Хотя частое применение аутбридингового оплодотворения приводит к усилению генетического разнообразия потомства, с чем связана невозможность предугадать наследственные качества. Причем эта закономерность увеличивается от ряда к ряду в геометрической прогрессии. Но только лишь инбридинговое скрещивание приводит к плачевным результатам - внешне здоровые родители дают больное, уродливое и дефективное потомство. Именно поэтому селекцией породы, поддержанием породистых признаков популяции животных одного рода должны заниматься только специалисты - грамотные, заинтересованные не только в корысти, но и в сохранении породы животного, улучшении ее качеств.
Отвечая на вопрос: "Инбридинг - что такое?", следует понять одну важную вещь. Близкородственные связи не создают дефектные гены, они лишь концентрируют их от предков к потомкам. От них не застрахован и аутбридинг, ведь гены с проблемами никуда не денутся, а при благоприятном стечении обстоятельств проявят себя даже в потомстве вполне здоровых, отвечающих требованиям породы производителей. И как раз инбридинг позволяет выявить и отсечь сконцентрированные пороки, уродства через выбраковку, проведенную в жестких, бескомпромиссных рамках. И именно при таких мерах заводчики получают сохраненную породу в самых лучших качествах.
Все методы размножения, в том числе и инбридинг, применяются в самой дикой природе, на этом основана эволюция и сохранение видов живых организмов. Таким образом сама природа концентрирует ценные для определенного вида животных признаки до тех пор, пока генотип не потребует обогащения новым генами. В любом случае в роду выживают лишь сильнейшие, наиболее приспособленные к условиям особи, несущие в себе лучшие качества генофонда рода, породы.
Селективная работа по выведению новых пород животных, удовлетворяющих определенным потребностям человека, основана на скрещивании разных генотипов до достижения желаемого результата. Только затем в работу включается инбридинг, чтобы закрепить и улучшить полученные качества в новой породе. Так, к примеру, появилось немало пород собак, пользующихся популярностью у простых обывателей за свой необычный внешний вид и особенности характера - оссипом, помски, лабски, чигль. Сочетание характерных признаков нескольких пород собак дало удивительные результаты, закрепленные в новых породах.
Итак, что такое инбридинг? Ответить на этот вопрос можно одной фразой - близкородственное скрещивание. Но за этой краткостью и предельной простотой стоит сложнейший мир генетического разнообразия.
Загрузка...
