За темноокрашенными перегнойными соединениями почвы уже издавна установилась в кругах сельских работников определенная и прочная репутация одного из важнейших факторов плодородия почвы. На это мы имеем целый ряд указаний - прямых и косвенных - еще в старинных трактатах по земледелию древних греческих и римских писателей. Современная агрономическая наука также отводит этому сложному комплексу весьма видную роль в явлениях плодородия почвы и причисляет его к важнейшим элементам бонитировочного обследования почвы.
В области изучения значения перегнойных соединений в явлениях плодородия почв вообще и в жизни культурных растений в частности накоплен в настоящее время довольно обширный материал. Однако необходимо отметить, что если косвенная роль этих соединений в интересующих нас процессах (например, благоприятное влияние их на физические и химико-биологические свойства почвы) освещена довольно подробно и полно, то весьма важный вопрос о непосредственном участии их в процессах питания культурных растений является и до настоящего времени мало выясненным и часто противоречивым. Останавливаясь пока на этой последней стороне интересующего нас вопроса, перейдем в дальнейшем изложении к ознакомлению с теми моментами, которые могут быть отмечены как главнейшие в истории этого вопроса.
Взгляд сельских работников на перегнойные вещества почвы как на непосредственный источник питания растений базировался уже издавна отчасти на непосредственных наблюдениях явлений частого совпадения между урожайностью почвы, с одной стороны, и ее темным цветом - с другой, отчасти на тех положениях, которые время от времени выдвигались по этому вопросу представителями агрономической науки и физиологии растений. Так, в целом ряде работ, относящихся к концу XVIII в., высказывалась твердая уверенность, что не только все другие элементы, но и углерод может доставляться растениям непосредственно растворимыми перегнойными веществами почвы. Wallerius высказал мысль, что почвенный гумус является главнейшим источником пищи для растений и что все остальные вещества лишь помогают растворению «жира» этого гумуса. Аналогичных взглядов на значение гумуса придерживались Hassenfratz, Dundonald, Davy, Berzelius, Schubler и другие.
Все эти суждения находили себе весьма благоприятную почву в установившихся, можно сказать, веками взглядах на этот предмет со стороны практических работников.
Взгляд на почвенный перегной как на единственный и непосредственный источник питания растений получил, однако, особенное развитие со времени появления в начале XIX в. изысканий А. Thaer, с именем которого и связывается обычно создание так называемой «гумусовой (перегнойной) теории» питания культурных растений, оставившей такой видный след в истории развития агрономической науки. «Начало, наиболее содействующее образованию растений, нами возделываемых, от коего они живут, растут и дают семена для продолжения своей породы, есть навоз или происшедший от разложения оного перегной»... «Хотя природа производит много неорганических веществ, которые оживотворяют и усиливают произрастаемость, или возбуждают жизненные силы, или содействуют разложению перегноя, но собственно один только доведенный до степени приличного разложения перегной или растительно-животный навоз доставляют растениям существенное и необходимое для них питание».., «Нет сомнения, что растения могут также получать несколько питания и от разложения воды и от воздухообразных веществ, в атмосфере находящихся, также и от взаимного оных смешения». Плодородие почвы, по мнению А. Thaer, «совершенно от перегноя зависит, ибо, за исключением воды, один только перегной доставляет из почвы питание растениям»... «Как перегной есть произведение жизни, то он есть также и условие оной. Он дает пищу телам органическим, без него они не имели бы особой жизни; по крайней мере это можно сказать о животных и растениях наиболее совершенных. Итак, смерть и разрушение необходимы для воспроизведения новой жизни, и чем более жизни, тем более увеличивается количество перегноя и более начал питания для жизненных органов»... «Под словом питательные вещества должно разуметь ту часть перегноя, которая может уже переходить в растения и которая есть настоящая причина плодоносия, богатства и силы почвы...» и т. д.
Этими краткими выписками из известной книги А. Thaer («Основания рационального сельского хозяйства») в достаточной степени определяется характер тех взглядов, которых придерживался цитируемый автор в вопросе о роли перегнойных соединений почвы в процессах питания культурных растений. Высокий авторитет самой личности А. Thaer способствовал чрезвычайно большой популярности проповедуемых им взглядов.
Еще более способствовало этому то обстоятельство, что А. Thaer попытался весь сложный вопрос о плодородии почвы свести к некоторым математическим схемам, что в значительной степени облегчило сельским работникам разрешение трудных вопросов о выборе той или иной системы хозяйства, того или иного севооборота, того или иного удобрения и пр. и пр. Отметив, что растения, следующие в севообороте за клевером, люцерной, эспарцетом и др., произрастают с гораздо большим успехом, чем те же растения, посеянные по какому-нибудь хлебу, А. Thaer заключил, что не все культурные растения истощают питательными веществами почву в одинаковой степени, но что некоторые из них могут даже обогащать ее этими веществами, оставляя, например, большое количество после себя корневых и пожнивных остатков, способствующих после своего разложения увеличению в почве перегнойных соединений. Кроме истощающих почву растений и обогащающих ее, А. Thaer ввел еще понятие об освежающих почву растениях, т. е. таких, которые оставляют в почве столько же органических веществ, сколько потребляют их во время своего роста, способствуя как бы «орвежению» старых запасов гумуса новыми. При этом А. Thaer, на основании целого ряда соображений и вычислений, попытался изобразить степень истощения и обогащения почвы, производимых различными растениями, известным количеством градусов, приняв, что таким же образом может быть изображена и степень плодородия той или иной почвы, а также польза того или другого удобрительного материала, парового состояния поля и т. п.
Так, например, если почва имеет 40° естественного плодородия (таким количеством градусов А. Thaer характеризует самую низкую степень плодородия, а именно когда почва, оставленная долго без удобрения, производит урожай «сам-друг»), то посредством пара последнее увеличивается на 10°; если почва имеет 50° плодородия, то последнее при этом увеличивается на 11°, при 60° естественного плодородия - на 12° и т. д.
От культуры клевера плодородие почвы также повышается: если почва имеет 60° естественного плодородия, то при этой культуре она получает еще 10°; если почва имеет 72° естественного плодородия, то при этой культуре она получает еще 12°; если почва имеет 100° естественного плодородия, то при этой культуре она получает еще 15° и т. д.
Для навозного удобрения было вычислено, что каждая его 1 т на гектар увеличивает плодородие почвы на 1°.
Представляя более конкретно степень обогащения и истощения, производимых в почве различными растениями, мы получаем следующую таблицу:
Складывая число градусов, на которое увеличивают некоторые растения-плодородие почвы, а также и то число их, на которое уменьшают другие растения, введенные в севооборот, можно было таким образом вычислить выгодность или рациональность любого севооборота и пр. Путем таких именно вычислений было, например, установлено, что
- при 3-летнем севообороте с паром, удобренным в течение 9 лет один раз 20 фурами навоза, уменьшается плодородие почвы на 17,24°;
- при 4-летнем севообороте, плодосменном с содержанием скота в стойлах, увеличивается плодородие почвы на 53,76°, полагая, что севообороты эти занимали поле в течение 10 лет, и т. д.
Помощью всех этих схем представлялось, таким образом, возможным оценить у себя вводимую систему полеводства и севооборот, определить количество необходимого удобрения, приемы обработки, известную последовательность растений и т. д.
Если изложенные взгляды А. Thaer на плодородие почвы вообще и на процессы питания культурных растений в частности нашли себе, можно сказать, восторженный прием в среде практических работников, получивших возможность решать целый ряд сложных хозяйственных вопросов путем простых математических формул, то, будучи построены главным образом на умозрительных предпосылках и будучи лишены необходимой экспериментальной базы, взгляды эти сами по себе мало способствовали научной разработке вопросов питания растений, послужив, однако, мощным толчком к целому ряду последующих затем непосредственных исследований этого вопроса путем соответствующих экспериментов.
Впрочем, такой подход к разрешению вопроса о непосредственном участии органических веществ в питании растений сделан был уже давно, и отдельные попытки в этом направлении были еще и до появления упомянутой выше книги А. Thаеr. Из работ экспериментального характера, касавшихся данного вопроса, упомянем исследования Risler и Vеrdеil, которые, употребляя водный экстракт из пахотной почвы, нашли, что органические вещества могут проходить через растительную перепонку и таким образом служить источником питания растений. Risler в частности указывал на возможность усвоения высшими растениями из органических веществ почвы и необходимого им углерода.
Давнишние опыты Saussure с выращиванием растений в растворах черных перегнойных веществ также указывали на возможность непосредственного их восприятия растениями. Так, поместив бобовое растение в указанный выше раствор, Saussure констатировал через 14 дней увеличение веса растений на б г - при убыли органических веществ из раствора в 9 мг; в другом опыте Polygonum perscaria восприняло из такого раствора 43 мг гуминового вещества, увеличившись в весе на 3,5 г. При этом автор наблюдал обесцвечивание того черного раствора, из которого почерпали себе пищу указанные выше растения. Растения же с поврежденными корнями раствора не обесцвечивали и гуминовых веществ из него не извлекали. Аналогичные результаты добыты исследователями Soubeyran, Malaguti, Bouchardat и др.
Необходимо отметить, что Saussure, допуская возможность восприятия культурными растениями перегнойных веществ почвы, вместе с тем рядом своих замечательных работ способствовал значительному выяснению истинной роли в жизни растений и минеральных веществ, высказав по этому вопросу ряд соображений и заключений, которых придерживается, можно сказать, и современная наука.
Опыты, произведенные некоторыми авторами с быстрым обесцвечиванием гниющей зловонной жидкости под влиянием растущих корней выращиваемых в этой жидкости различных растений, также трактовались как факты, доказывающие возможность восприятия высшими растениями органических соединений. Corenwinder получил в минеральной питательной среде свекловицу 490 г весом и содержащую 60,07 г сахара, тогда как свекловица того же сорта, выросшая на почве, состоящей почти нацело из перегнойных веществ, весила 1145 г и содержала сахара 121,27 г. Petermann в своих опытах с диализом почв показал, что через пергаментную перепонку часть органических веществ этих почв проходит свободно и притом в значительных количествах. Так, в продолжение 10 дней из 100 г почвы перешло через пергаментную перепонку:
Вreal выращивал растения: а) в воде с прибавкой нитратов и калийного фосфата и б) в воде с прибавкой перегнойнокислого кальция. В последнем случае растения продуцировали значительно более сухого вещества в своих надземных и подземных органах, чем в первом, когда растения питались лишь минеральной пищей. Так,
В других опытах Breal констатировал, что черный раствор гумино-вокислого калия и натрия в местах соприкосновения с ними корней растений быстро обесцвечивался, что также свидетельствует, по мнению автора, об определенном воздействии этих корней на органическое вещество почвы и о возможности восприятия его корнями растений.
В опытах Deherain некоторые мотыльковые растения, пользуясь перегнойнокислым кальцием, дали в урожае большее количество сухого вещества, чем одновозрастные экземпляры, выросшие на чисто минеральном субстрате.
В другом опыте Deherain получил свекловицу на почве очень богатой органическими веществами в 410 г весом с 15,04% сахара, а на почве очень бедной органическими веществами, но обильно удобренной минеральными удобрениями - в 92 г весом с 11,11% сахара. На основании этих и других своих опытов, а также сопоставляя результаты их с данными других авторов, Deherain решительно склоняется к мысли о возможности восприятия высшими растениями перегнойных соединений почвы. В опытах Schulze молодое свекольное растение с такой жадностью воспринимало корнями раствор перегнойного экстракта, что уже через 2 часа от начала опыта можно было констатировать уменьшение в питательном растворе органического вещества. Hoveler удостоверяет, что некоторые высшие растения способны использовать не только аморфные перегнойные соединения почвы, но даже и свежеотмершие ткани, сохранившие еще ясно отличимую свою организацию, в чем убедили его морфологические исследования кусков отмершего дерева, пронизанных корнями. При этих исследованиях было констатировано, что клетки отмершего дерева дезорганизуются, чернеют и образуют черное кольцо около вросшего живого корня. Эта дезорганизация ткани идет быстро дальше, ткань становится рыхлее, корень дает отростки и усиливает дальнейшее использование органического вещества. Boehm показал, что в этиолированных листьях бобовых растений, не содержащих ни следа крахмала, можно вызвать его синтез в отсутствии света, если такие листья поместить в раствор глюкозы. Следовательно, углевод этот, проникая в клетки, так или иначе там используется; аналогичные выводы делает упомянутый автор и из своих опытов питания сахарным раствором почек, отделенных от материнского растения. Franck указал на возможность восприятия органических соединений почвы некоторыми растениями (главным образом древесными) при помощи симбиоза с микоридзой (Micorrhiza), очень часто наблюдаемого как раз на почвах, богатых гумусом; позднее были указаны случаи такого же симбиоза и у некоторых садовых и сельскохозяйственных растений (главным образом у мотыльковых - О. Lemmermann и др.).
Делались далее указания в литературе на поучительные примеры чужеядных растений, могущих питаться органическими веществами других растений, и т. д.
Параллельно с работами, имевшими целью доказать возможность непосредственного восприятия высшими растениями органических соединений почвы, назревало в научной литературе направление диаметрально противоположное, старавшееся доказать, что перегнойные вещества почвы растениям совершенно недоступны и что главным и единственным источником питания растений является исключительно минеральная часть почвы. Наиболее решительным и непримиримым противником гумусовой теории питания растений является J. Liebig (см. ниже). Тем любопытнее отметить оригинальную попытку Grandeau, имевшую целью как бы примирить эти два крайние взгляда путем создания так называемой органо-минеральной гипотезы питания культурных растений.
Подвергнув химическому анализу черноземную почву из Уладовки и почву из окрестностей Люневилля, Grandeau обратил внимание на то, что первая уступает второй по содержанию минеральных веществ (главным образом фосфорной кислоты и калия), а также и азота, между тем как по урожайности она значительно превосходит ее (так, уладовский чернозем без удобрения давал такие же урожаи, какие люневилльская почва в состоянии дать лишь при обильном удобрении). Обстоятельство это заставило Grandeau искать какого-либо другого объяснения тем высоким урожаям, которые получаются на черноземе. Взяв для опыта целый ряд почв (уладовский чернозем - очень высокого плодородия, люневилль-скую почву - среднего плодородия, песчаную почву из-под соснового леса - очень мало плодородную, торфянистую непроизводительную почву окрестностей Нанси и др.), Grandeau подвергнул подробному химическому исследованию то «черное вещество», которое, как мы знаем из предыдущего изложения, переходит из почвы в аммиачную вытяжку после предварительной обработки последней слабой соляной кислотой, и нашел, что чем более плодородна почва, тем больше зольных соединений содержится в «черном веществе» такой почвы. Так, в 100 частях «черного вещества» найдено:
Изучая, далее, явления диализа полученных им растворов «черного вещества», Grandeau наблюдал интересное явление, а именно: если из «черного вещества» не удается обычными реактивами открыть заключенные в этом веществе минеральные элементы, то в растворе, прошедшем через диализ, вполне возможно осаждать обычными реактивами и фосфорную кислоту, и известь, и магнезию и др. На основании полученных результатов Grandeau предположил, что «органические соединения «черного вещества» служат как бы для передвижения минеральных веществ и что, вступая с последними в соединение, они делают их растворимыми в такой среде, в которой, помимо их, они являются нерастворимыми». «Диффузией это соединение разрушается, - растительная перепонка проницаема только для тел неорганических, для органического же вещества она служит неодолимой преградой». Окончательное свое суждение о роли перегнойных соединений почвы в процессах питания растений Grandeau резюмирует так; «...Органические вещества почвы не служат питательными элементами для растения, но... они играют роль двигателей минеральных веществ, настоящих питательных начал растительного организма». Таким суждением Grandeau как бы примиряет крайние взгляды А. Thaer и I.Liebig: «...элементы минеральные, оставаясь необходимою и единственною пищею растений... не могут стать удобоусвояемыми... без посредства веществ органических»; последние, не ассимилируясь корнями, «переводят минеральные элементы в растворимое состояние; образовавшееся органо-минеральное соединение разрушается корнями растений, берущими от него неорганические начала и оставляющими в стороне органические».
Чтобы окончательно утвердиться в своих предположениях, Grandеаu организовал соответствующие опыты выращивания растений. В одном сосуде растения выращивались на неизмененной почве (чернозем); в другом - на той же почве, но предварительно лишенной вышеуказанным способом своего «черного вещества», а в третьем - на прокаленном песке, к которому был примешан черный экстракт от предыдущей обработки. Урожай в первом и третьем сосудах получен был гораздо более высокий, чем во втором, где растения развивались очень слабо, откуда Grandeau заключил, что черное органо-минеральное вещество является действительно главным источником питания культурных растений. Взгляды Grandeau поддерживались и некоторыми позднейшими французскими авторами (Lefevrе, Cailletet и др.).
Работы Grandeau встретили целый ряд возражений (Рitsсh, Tuxen, покойный Костычев, Eggertz и др.). Было указано между прочим, что предварительная обработка почвы соляной кислотой (для вытеснения перегнойных кислот из их солей), неизбежно извлекая из нее часть минеральных соединений, является фактором, уже понижающим ее плодородие, что и прямое применение углекислого аммония также сопровождается частичным растворением некоторой дели кремнекислых солей почвы, а также фосфорнокислых солей извести и железа и т. д., что декантация «черного вещества» без последующего его фильтрования через глиняный фильтр является недостаточной в виду возможного загрязнения его тончайшими суспензиями (Слезкин, Нефедов), что, наконец, при диализе органо-минеральных веществ легкое отщепление от них зольных соединений объясняется процессами начавшегося разложения перегноя и последующей его минерализацией и т. д.
Весьма разносторонней критике были подвергнуты в свое время исследования и тех ученых, которые приписывали почвенному перегною непосредственное участие в питании растений и которые цитированы были нами выше. Так, лучший рост растений в среде, богатой перегнойными веществами по сравнению с минеральным субстратом, старались объяснить иными физическими свойствами такой среды; переход органических соединений почвы через диализатор считался ни в какой мере не доказывающим физиологической необходимости для растений этих переходящих через диализатор соединений и т. д.
Наиболее же уязвимой стороной всех описанных выше опытов является, несомненно, то, что они велись в нестерильных условиях и таким образом не было уверенности в том, что растения воспринимали корнями именно органические вещества, а не продукты их разложения и минерализации, как следствие происходящих в испытуемых органических соединениях биохимических превращений.
Конец прошлого столетия и начало нынешнего ознаменовались появлением ряда работ, прямым или косвенным путем старавшихся выяснить спорный вопрос о возможности для высших растений питаться непосредственно органическими соединениями почвы. Одни из этих работ подходили к разрешению этого вопроса путем соответственно организованных опытов непосредственного питания растений теми или другими органическими веществами с применением очень точных методов исследования, другие старались выяснить Этот вопрос путем косвенным, а именно путем изучения характера и свойств корневых выделений растений, чтобы на основании этого изучения подойти уже и к тому вопросу, какие изменения эти выделения могут производить в органическом субстрате.
Так, Molisch, подтвердив старые наблюдения Sachs, что корни растений, действуя восстанавливающим образом, обесцвечивают жидкие растворы хамелеона, показал, что восстановляющие секреты выделяются корнями растений наружу в окружающую их среду. На такие же вещества, как гваяк, пирогалловая кислота и гумус, секреты растений действуют окисляющим образом. Способность окислять гваяк у корневых выделений, оказывается, общая со свежим растительным соком. Пирогалловая кислота (и таннин) окисляются еще легче, почему в их присутствии гваяк не изменяется при содействии корней; Объясняется это тем, что все окисляющее действие последних используется при этом легче окисляемой пирогалловой кислотой (и таннином), так что окисляющего начала недостает на долю гваяка. Растворы и осадки гуминовых соединений действовали аналогично этим веществам, а именно, не допуская окисляющего действия на гваяк, сами энергично окислялись. Далее, Mоlisch впервые указал на превращение корнями гороха и бобов тростникового сахара (в жидких растворах) в какие-то восстановляющие сахара, причем это инвертирующее действие, а также и выщеупомянутое окисляющее, объяснял выделением корнями соответственных ферментов. Наконец, отметим констатированный Molisch факт осахаривающего действия корневых выделений на крахмальный клейстер. Если прибавить к сказанному, что названный ученый наблюдал, кроме того, разъедающее действие корней на пластинку, сделанную из слоновой кости (аналогично известным опытам Sachs с мраморной пластинкой), то приходится притти к заключению, что корневые выделения в состоянии химически изменять органические вещества и что растение, следовательно, активно может воздействовать на перегнойные соединения почвы, так или иначе их видоизменяя, в целях дальнейшего использования в качестве питательного начала. Свои опыты Molisch заключает словами: «по-видимому, в старой, совершенно забытой теперь гумусовой теории питания растений есть все-таки зернышко истины»... Подтверждение факта о выделении корнями окислительных энзим мы видим также и в позднейших работах Schreiner и Reed.
He мало мы имеем в настоящее время и таких исследований, которые прямо касаются вопроса об использовании высшими растениями того или другого определенного органического соединения. Stoclasa констатировал высокое использование овсом лецитина как источника необходимого для растений фосфора. То же наблюдали в своих опытах с ячменем. Mitsuta, Aso и Joсhida. Suzuki и Taeaiсhi наблюдали весьма значительное использование ячменем фитина. То же наблюдал в своих опытах с овсом Егоров. Laurent, работая с кукурузой, горохом, гречихой и рожью в растворах, содержащих глюкозу, в атмосфере, лишенной CO2, констатировал значительное приращение веса сухого вещества растений. Аналогичные результаты получены им и при опытах с декстрином, крахмалом, сахаром, глицерином и гуминовокислым калием. В. Палладин-отец, пользуясь особым методом, отчасти также подтвердил возможность усвоения высшими растениями углеводов (сахарозы).
В давнишних опытах Hatre, Jonhson, Wolff и Кnор имеются указания на возможность усвоения высшими растениями мочевины, мочевой и гиппуровой кислоты, лейцина, тирозина, гликоколя и др.
Возможность восприятия культурными растениями азота из мочевины-и из мочевой кислоты была констатирована и позднейшими исследованиями Thomson, который в целях устранения возможности питания растений (овса, ячменя, гороха и льна) продуктами распада испытываемых азотистых веществ помещал ежедневно растения в свежие растворы (причем Предварительными опытами было установлено, что продукты этого распада начинают появляться не ранее как через 48 часов) и т. д.
В работе Maze мы видим одну из первых попыток вести культуру растений на органических субстратах в строго стерильных условиях, исключающих, таким образом, возможность разложения и последующей минерализации этих субстратов. Maze брал растворы, в которые вводились следующие органические вещества: сахар, крахмал, пептон и выделенные из почвы перегнойные вещества. Все эти вещества вводились в сосуды уже после того, как растения, пробыв некоторое время в нормальных растворах, достигли известного развития. Растения, перенесенные в растворы упомянутых органических веществ, продолжали нормально расти и развиваться, тогда как бывшие только в дестиллированной воде прибавки в весе не обнаруживали. Особенно здоровый вид имели растения, бывшие в растворах с крахмалом и гуминовыми веществами. «Высшие растения, - говорит Mаze, - могут произрастать, подобно бесхлорофилльным организмам, на счет готовых органических веществ».
В условиях тщательной стерильности вел свои опыты также И. Шулов.
Для разрешения вопроса, могут ли высшие растения использовать фосфор органических соединений, цитируемый автор взял для своих опытов столь распространенные в растениях и в почвах соединения, каковы лецитин и фитин. Работая в стерильных условиях, И. Шунов совершенно определенно доказал возможность поглощения и усваивания растениями (горохом и кукурузой) фосфора фитина (фосфор лецитина оказался в этих опытах незатронутым растениями).
Изучая возможность использования высшими растениями азота органических соединений, Г. Петров, работая также в совершенно стерильных условиях, показал, что аспарагин, например, свободно поглощается растениями (кукурузой) и «является хорошим источником азотистого питания». Автор предполагает, что потреблялся в данном случае амидный азот аспарагина: потреблялась ли более прочная часть азота аспарагина, а именно азот аспарагиновой кислоты, осталось невыясненным. Тем же автором констатирована возможность усвоения растениями (кукурузой) азота тирозина, лейцина и пептона. Несколько позднее И. Шуло в доказал, что растение (кукуруза) поглощает не только амидный азот аспарагина, но поглощает и усваивает азот и аспарагиновой кислоты.
Отметим, далее, исследования Schreiner и Skinner, согласно которым нуклеиновая кислота, ксантин и т. п. способны заменять собою в качестве источников азотистой пищи для растений нитраты почвы. Произведенный упомянутыми исследователями химический анализ растворов в течение вегетационного периода выращиваемых растений показал, что разложения перечисленных выше органических соединений не наблюдалось, в виду чего и было сделано предположение о том, что названные азотистые вещества непосредственно воспринимались корнями растений.
Упомянем, наконец, об исследованиях Hutchinson и Millеr, также работавших в стерильных условиях и констатировавших восприятие ростками гороха азота из гумусового раствора, выделенного из садовой почвы: В. Бялосукня, констатировавшего возможность восприятия высшими растениями (капустой и белой горчицей) азота мочевины, лейцина, гликоколя (в присутствии сахара) и др.
Из вышеизложенного явствует, что вопрос о перегнойных веществах почвы как непосредственном источнике питания культурных растений еще не получил окончательного разрешения. Ho вместе с тем необходимо отметить, что возможность восприятия и усвоения высшими растениями органических соединений почвы все более находит себе подтверждение в новейших работах.
Для познания физиологических законов питания растений все добытые в этой области факты имеют, конечно, чрезвычайно большой, можно сказать, даже исключительный интерес, но не следует преувеличивать значение этих фактов с точки зрения агрономической их ценности. Дело в том, что если признать, на основании последних работ, что высшие растения действительно обладают способностью восприятия и усвоения органических соединений, то едва ли в природных условиях культурным растениям часто приходится использовать эту способность: последнюю мы должны признать все же, так сказать, вынужденной, и к ней высшее растение прибегает, по-видимому, лишь в случаях полного отсутствия более усвояемых и более естественных для себя форм питания, т. е. в случаях полного отсутствия в почве минеральных соединений, а с таким случаем мы встречаемся в природных условиях, конечно, как с редким и исключительным явлением, особенно, если принять во внимание, что органические соединения почвы не остаются в этой последней неизменными, а под влиянием разнообразных внешних факторов подвергаются, как мы видели выше, беспрерывным процессам разложения, распада и минерализации и, таким образом, все время подновляют в почве запасы минеральных соединений.
Если добытые факты, устанавливающие способность высших растений непосредственно воспринимать и усваивать органические соединения почвы, не представляют пока особого значения для агрономии (по крайней мере, в том освещении, в каком факты эти рисуются нам имеющимися работами), то значение перегнойных соединений почвы как косвенного фактора в жизни культурного растения, фактора обусловливающего собою целый ряд благоприятных свойств почвенной среды, наоборот, является, можно сказать, исключительным по своей сельскохозяйственной важности.
Функция "чтения" служит для ознакомления с работой. Разметка, таблицы и картинки документа могут отображаться неверно или не в полном объёме!
Тема: Органические вещества растительной клетки, доказательства их наличия в растении.
Выполнил: Тимофеев Алексей Михайлович.
Группа: 1-2КЮ
Преподаватель: Винник Валерия Константиновна.
1.Определение органическим веществам.
2.История появления.
3.Их классификация.
4.Структурный анализ.
5.Рассмотрение на практике.
6.Заключение.
1.Определение органическим веществам.органические вещества - класс соединений, в состав которых входит углерод (за исключением карбидов, угольной кислоты, карбонатов, оксидов углерода и цианидов).Органические вещества (соединения) клетки – химические соединения, в состав которых входят атомы углерода (белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и др. соединения, которых нет в неживой природе).Разные типы клеток содержат разные количества органических соединений.Растительные клетки – больше углеводов.Животные клетки – больше белков.
2.История появления.Название органические вещества появилось на ранней стадии развития химии во время господства виталистических воззрений, продолжавших традицию Аристотеля и Плиния Старшего о разделении мира на живое и неживое. Вещества при этом разделялись на минеральные - принадлежащие царству минералов, и органические - принадлежащие царствам животных и растений. Считалось, что для синтеза органических веществ необходима особая «жизненная сила» присущая только живому, и поэтому синтез органических веществ из неорганических невозможен. Это представление было опровергнуто Фридрихом Вёлером в 1828 году путём синтеза «органической» мочевины из «минерального» цианата аммония, однако деление веществ на органические и неорганические сохранилось в химической терминологии и по сей день.
3.Их классификация.Основные классы органических соединений биологического происхождения - белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты - содержат, помимо углерода, преимущественно водород, азот, кислород, серу и фосфор. Именно поэтому «классические» органические соединения содержат прежде всего водород, кислород, азот и серу - несмотря на то, что элементами, составляющими органические соединения, помимо углерода могут быть практически любые элементы.БелкиАминокислоты - структурные компоненты белков.Белки, или протеины - это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты.Липиды - это жироподобные органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в неполярных растворителях. Липиды принадлежат к простейшим биологическим молекулам. Нуклеиновые кислоты - фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации.УглеводыСамо название «углеводы» отражает тот факт, что водород и кислород присутствуют в молекулах этих вешеств в том же соотношении, что и в молекуле воды. Кроме углерода, водорода и кислорода, производные углеводов могут содержать и другие элементы.
4.Структурный анализ.Структурный анализ органических веществ.В настоящее время существует несколько методов характеристики органических соединений.Кристаллография (рентгеноструктурный анализ) - наиболее точный метод, требующий, однако, наличия высококачественного кристалла достаточного размера для получения высокого разрешения. Поэтому пока этот метод не используется слишком часто.Элементный анализ - деструктивный метод, использующийся для количественного определения содержания элементов в молекуле вещества.Инфракрасная спектроскопия- используется главным образом для доказательства наличия (или отсутствия) определенных функциональных групп.Масс-спектрометрия-используется для определения молекулярных масс веществ и способов их фрагментации.
5.Рассмотрение на практике.Органические соединения присутствуют практически во всех растениях.Они существенно различаются по содержанию основных органических компонентов: углеводов, жиров, белков.Вегетативные части растений - древесина, соломина, стебли, листья - содержат небольшое количество белка и жиров и высокий уровень нерастворимых, трудно разлагаемых полисахаридов: целлюлозы, гемицеллюпозы, а также полимера - лигнина. Вегетативные части растений обычно используют в качестве основы субстрата.Генеративные части растений - плоды, семена - содержат много белка и жиров, высокий уровень легко доступных углеводов (крахмал, моносахара, дисахариды) и низкий уровень трудно доступных полимеров - целлюлозы, гемицеллюпозы и лигнина. Генеративные части используют в качестве питательных белково-жировых добавок.Все это растения получают при питании,которое делится на воздушное и корневое.При воздушном питании растения поглощают из атмосферы диоксид углерода для образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Среднее содержание диоксида углерода в воздухе обычно составляет около 0.03%. В приземном слое его может быть больше. Увеличения диоксида углерода в приземном слое воздуха достигают путем внесения в почву органических удобрений. Микроорганизмы в почве перерабатывая эти удобрения выделяют диоксид углерода. Его повышенное содержание в приземном слое воздуха усиливает фотосинтез и заметно повышает урожай. При корневом питании воду и все необходимые элементы минерального питания растения поглощают из почвы с помощью корневой системы. Из воды, являющейся источником водорода, а также диоксида углерода воздуха растения создают углеводы (сахар, крахмал и клетчатку), на долю которых приходится до 90% всех сухих органических веществ растений. Для образования белков растениям необходимы еще азот, сера фосфор. Большую роль в обмене веществ растений играют также калий, кальций, бор, цинк, медь, молибден, иод, кобальт, которые принято называть микроэлементами. Недостаток в почве хотя бы одного из элементов питания ухудшат рост и развитие растений и понижает их продуктивность
Растения строят свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Ткани растений состоят из воды и сухого вещества, соотношение которых у различных растений колеблется в широких пределах. Большинство сельскохозяйственных культур содержит в вегетативных органах 85 - 95% воды и 5 - 15 % сухих веществ. В созревших семенах на сухое вещество уже приходится 85 - 88 %, воду – 12 - 15 %.
В зерне зерновых и зернобобовых культур воды содержится 12 - 15%, семенах масличных культур - 7 - 10, клубнях картофеля, корнеплодах сахарной свеклы - 75 - 80, корнеплодах столовой свеклы и моркови - 85 - 90%, в зеленой массе злаковых, бобовых трав - 75 - 85, в плодах томатов и огурцов - 92 - 96%.
В составе сухого вещества растений 90 - 95% приходится на органические соединения и 5 - 10 % на минеральные соли. Органические вещества представлены в растениях белками, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами и другими соединениями (табл. 3.1). Качество растениеводческой продукции определяется содержанием органических и минеральных соединений.
Вид и характер использования продукции определяют ценность отдельных органических соединений в ее составе. В зерновых культурах основные вещества, определяющие их качество, - белки и крахмал. Более высоким содержанием белка у зерновых культур отличается пшеница, а крахмала – пивоваренный ячмень. Накопление белка в зерне ячменя, используемого для пивоваренного производства, должно быть регламентировано (11 - 11,5 %), поскольку его повышенное содержание ухудшает качество сырья. Качество клубней картофеля оценивается по содержанию крахмала, сахарной свеклы - сахара. Лен возделывают для получения волокна, состоящего из клетчатки, масличные культуры (рапс, подсолнечник и др.) - масла. Качество продукции зависит также от содержания витаминов, алкалоидов, органических кислот и пектиновых веществ, эфирных и горчичных масел.
Накопление отдельных групп органических соединений может изменяться в зависимости от условий выращивания сельскохозяйственных культур, видовых и сортовых особенностей растений, применения удобрений. Создавая соответствующие условия питания с помощью удобрений, можно повысить урожайность и улучшить качество наиболее ценной части урожая. Усиление азотного питания позволяет увеличить содержание белка в растениях, а повышение фосфорно-калийного питания обеспечивает большее накопление углеводов - крахмала в клубнях картофеля, сахара – в корнеплодах сахарной свеклы.
В растениях обнаружено более 70 элементов. В среднем сухое вещество растений содержит 45% углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, на азот и зольные элементы приходится 6,5%.
При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе остаются преимущественно многочисленные зольные элементы, на которые приходится в среднем около 5% массы сухого вещества.
Азот и такие зольные элементы, как фосфор, калий, сера, кальций, магний, натрий, хлор и железо содержатся в растениях в относительно больших количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого вещества) и называются макроэлементами.
Содержание других необходимых для растений элементов - бора, меди, цинка, марганца, молибдена, ванадия и кобальта в растениях составляет от тысячных до стотысячных долей процента, и они относятся к микроэлементам.
В настоящее время 20 элементов (N, P, K, C,H, Ca, Mg, O, S, Mo, Zn, Cu, B, Mn, Co, Cl, J, Na, V, Fe) относятся к необходимым, так как растения без них не могут полностью закончить цикл развития. Они не могут быть заменены другими элементами.
К условно необходимым относятся 12 элементов (Li, Ag, Sr, Cd, Al, Si, Ti, Pb, Cz, Se, F, Ni). В ряде опытов получены данные, что эти элементы оказывали положительное влияние на рост и развитие растений.
Потребление растениями элементов минерального питания является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды. Различные направления в синтезе органических соединений в известной мере обусловливают избирательную способность растений. Из одной и той же почвы разные культуры потребляют не только неодинаковые количества химических элементов, но и в различном их соотношении между собой.
Семена богаты азотом, а корнеплоды и клубни содержат больше калия. В зерне зерновых культур по сравнению с соломой больше содержится фосфора и магния. В соломе же больше накапливается калия и кальция. На накопление элементов минерального питания в растениях влияют концентрация питательных элементов в почве, их подвижность в связи с обеспеченностью влагой, степень кислотности, от которой зависит как растворимость отдельных элементов, так и процесс поглощения растительной клеткой катионов и анионов, наличие в почве воздуха.
Вынос питательных элементов из почвы возрастает с увеличением урожайности. В то же время при большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.
Общая потребность сельскохозяйственных культур в элементах минерального питания характеризуется размерами биологического выноса - количеством питательных элементов во всей формирующейся биомассе растений, т. е. в надземных органах и корнях. В практических целях чаще всего потребность растений в питательных элементах характеризуется хозяйственным выносом, т. е. количеством питательных элементов, отчуждаемых из почвы с убираемым урожаем. При этом не учитывают ту часть питательных элементов, которая возвращается в почву, находясь в послеуборочных остатках и корнях. Хозяйственный вынос ниже биологического. В табл. 3.3 приведены обобщенные данные по хозяйственному выносу элементов питания основными сельскохозяйственными культурами на минеральных почвах, из которой видно, что большинство сельскохозяйственных культур больше выносит азота, меньше калия и еще меньше фосфора. Среди зерновых культур больше азота выносит яровая и озимая пшеница. Гречиха наряду с высоким выносом азота потребляет значительно больше калия, чем зерновые колосовые культуры. Больше калия, чем азота, потребляют также картофель, сахарная и кормовая свекла.
На торфяно-болотных почвах вынос питательных элементов на единицу продукции больше, чем на минеральных почвах.
Растения потребляют элементы питания в определенных соотношениях. Если за единицу принять удельный вынос фосфора, то для зерновых соотношение между N: Р2О5: К2О: СаО: Mg составляет примерно 2,4: 1,0: 2,0: 0,3: 0,2.
Относительное содержание элементов минерального питания в основной и побочной продукции различных сельскохозяйственных культур определяется прежде всего их видовыми особенностями, но зависит также от сорта и условий выращивания. Содержание азота, фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая - зерне, корне- и клубнеплодах, чем в соломе и ботве. Калия же содержится больше в соломе и ботве, чем в товарной части урожая.
Картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды и силосные культуры для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.
У картофеля и корнеплодов соотношение элементов питания резко отличается от такового в зерновых культурах и составляет соответственно 4: 1: 5: 1: 0,6 и 3,2: 1: 4,6: 1,3: 1,5.
Самое продуктивное использование сельскохозяйственными культурами питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при наиболее благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники в сочетании с рациональным применением удобрений.
Для растений характерен автотрофный тип питания, т. е. они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов харакОтерен гетеротрофный тип питания - использование готовых органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Благодаря способности хлорофилла использовать солнечный свет, растения играют особую роль на земле. Вся жизнь на нашей планете обусловлена созидательной работой растений. Следует отметить, что доказана принципиальная возможность непосредственного усвоения растениями таких органических соединений, как витамины, антибиотики, ростовые вещества, аминокислоты. Однако усвоение этих органических соединений незначительно и имеет ограниченное значение в питании растений.
Питание растений - это процесс поглощения и усвоения питательных элементов из окружающей среды. Все необходимые для питания элементы растения получают через листья и корни - из воздуха и почвы. В связи с этим различают воздушное и корневое питание растений. Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из диоксида углерода и воды:
6 СО2 + 12Н2О + свет (686 ГДж) С6Н12О6+ 6Н2О + 6О2
хлорофилл
При световой фазе процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатых энергией соединений (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют в следующей теневой фазе - в синтезе углеводов и других органических соединений из СО2.
Простые углеводы используются для синтеза сложных (сахарозы, крахмала, органических кислот, а также белков, жиров, органических кислот и т.д.).
При фотосинтезе растения усваивают диоксид углерода, поступивший через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО2 (до 5 % общего потребления) может поглощаться корнями растений. Через листья растения могут усваивать серу в виде SO2 из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота, фосфора, калия и других элементов питания является корневое питание.
Корни являются не только органами поглощения минеральных элементов и воды, но и органами обладающими синтетической способностью. В них синтезируются многие органические соединения: белки, аминокислоты, амиды, алкалоиды, фитогормоны, в частности, цитокинин и др.
В растениях наряду с образованием органических веществ происходит их распад в процессе дыхания. При дыхании происходит освобождение энергии:
С 6 Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2+ 6Н2О + 686 Гдж.
Энергия, выделившаяся в процессе дыхания, используется на синтез более сложных органических веществ, на получение корнями питательных элементов и воды из почвы и передвижение их к листьям, а от них - к растущим частям: точкам роста, цветкам, семенам, клубням и т.д. Большое значение в синтезе органических веществ как источник энергии имеет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
В обычных условиях растения используют не более 2 - 3% солнечной энергии. Чтобы увеличить фотосинтетическую деятельность, необходимо создать оптимальные условия для роста и развития растений. Этому способствуют увеличение листовой поверхности и удлинение периода ее жизнедеятельности, выведение более продуктивных сортов, разработка новых технологий возделывания, оптимизация условий питания растений.
Для рационального использования удобрений и получения наибольшей отдачи от них необходимо знать закономерности и особенности минерального питания сельскохозяйственных культур.
Потребление питательных элементов растениями является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды, в которых развивается растительный организм.
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у различных сельскохозяйственных культур значительно различаются. Различные участки корня неравноценно участвуют в поглощении питательных элементов. Опыты с применением меченых атомов показали, что поглощение ионов происходит с наибольшей скоростью в растущей зоне роста, так называемой, меристеме (длина которой обычно не более 1,5 мм), и снижается по мере удаления от кончика корня. В расчете же на клетку наибольшая скорость была отмечена в зоне корневых волосков, или всасывания (длина 1 - 2 см), и хотя зона роста (меристема) способна к интенсивному поглощению ионов и солей, они используются почти полностью для собственных потребностей делящихся клеток. Зрелые участки корня также поглощают и переносят к побегам значительные количества питательных элементов.
Потребление растениями элементов питания зависит от массы и распространения корней в почве, их усвояющей способности. Наибольшее количество корней в пахотном горизонте почвы накапливает клевер, наименьшее – картофель. Зерновые по количеству корней занимают промежуточное место. Продуктивность корневых систем в накоплении сухого вещества носит обратный характер: у картофеля этот показатель значительно больше, чем у клевера. Наибольшее количество азота и фосфора в 1 т сухого вещества накапливают бобовые культуры и картофель.
По мнению многих ученых, отзывчивость сортов сельскохозяйственных культур на удобрения определяется не столько мощностью корневой системы, сколько более активной физиологической деятельностью. У сортов, более отзывчивых на удобрительный фон, меньшая недеятельная адсорбирующая поверхность корней, более длительное функционирование зародышевых и придаточных корней, повышенный приток углеводов к корням, увеличенное содержание в корневых окончаниях физиологически активных веществ.
Исследования показали, что более высокопродуктивные сорта имеют повышенную продуктивность фотосинтеза в основном за счет увеличения площади верхних листьев, особенно флага и элемента колоса, т.е. тех органов, которые функционируют в период налива зерна. Имеются данные о том, что короткостебельные сорта пшеницы отличаются повышенной способностью к поглощению азота после цветения, что, по-видимому, связано с более высокой продуктивностью фотосинтеза.
Схематически процесс поступления питательных элементов в корневую систему можно представить следующим образом. Питательные элементы в виде ионов (NH4+, NO3-, H2PO4-, SO4-, K+, Ca2+, Mg2+, Na+ и др.) передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры и каналы, легко проницаемые для ионов. Установлено, что при высокой концентрации ионов в почвенном растворе они поступают к корням с потоком раствора, при низкой насыщенности почвенного раствора ионами и высокой потребности в них растений ионы передвигаются к корням диффузией.
Фосфор и кальций доставляются к растениям в основном диффузией, а кальций и магний - с током почвенного раствора.
Первый этап поглощения - адсорбция на наружной поверхности цитоплазматической мембраны, состоящей из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков, имеющие участки с положительными и отрицательными зарядами. На этих участках происходит обмен между ионами почвенного раствора (например, катиона калия, аниона NО3 и др.) и ионами, выделяемыми клеткой корня. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут быть ионы Н+ и ОН -, а также Н+ и НСО3-, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.
В настоящее время сложилось представление, что питательные элементы поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным переходом через плазмолемму клетки. Этот процесс может быть пассивным, т.е. по электрохимическому градиенту, и активным, т. е. против электрохимического градиента. Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через плазмолемму, который происходит с затратой дополнительной энергии. Процесс дыхания служит источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Механизм такого “активного” переноса очень сложен и осуществляется с участием специальных переносчиков и так называемых ионных насосов. При этом перенос внутрь клетки через цитоплазматическую мембрану одних необходимых для растений ионов сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.
В настоящее время установлено наличие калий-натриевого и протонного ионных насосов. Механизм действия калий-натриевого насоса заключается в том, что специфический фермент калий - натриевая АТФ- аза осуществляет выкачивание из клеток ионов Nа+ и вхождение ионов калия. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять АТФ. Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется параллельно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФ-азы, осуществляя связывание и освобождение иона, Одновременно происходят конформационные изменения молекулы АТФ-азы, позволяющие осуществлять перенос ионов внутрь клетки.
Протонный насос выкачивает из клеток ионы Н+ (антипорт), что создает отрицательный заряд клеток и доставляет внутрь клетки для сохранения электронейтральности ион с тем же зарядом, например калия.
Закачивание в клетку по электрохимическому градиенту протонным насосом протона и какого-либо дополнительного “седока” (фосфора и др.) называют симпортом. Таким образом, АТФ-зависимый мембранный Н+ насос служит универсальным энергетическим приводом к ионным потокам на плазмолемме растительных клеток.
Транспорт веществ внутрь клетки через цитаплазматические мембраны может идти с помощью имеющихся в плазмолемме каналов. В частности, установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.
Главенствующую роль в потреблении элементов питания играют биологические особенности видов растений, а также генетические свойства сортов, полученных в результате селекционной работы, направленной на создание популяций, устойчивых к неблагоприятным условиям, отличающихся высокой урожайностью, повышенным содержанием белка, крахмала, сахара и других органических веществ, характеризующих качество урожая.
Многочисленными исследованиями установлено, что получить максимальный, генетически обусловленный уровень урожайности даже на высокоокультуренных почвах можно только при направленном регулировании питания растений с учетом законов формирования урожая, требований культуры, особенностей сорта. Процессом питания растений управляют путем дифференциации форм, доз, сроков, периодичности и способов внесения органических и минеральных удобрений с учетом биологических, физиологических особенностей растений, с одной стороны, и закономерностей взаимодействия факторов внешней среды - с другой.
Поступление питательных элементов в растения заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильно на поступление питательных элементов влияют реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При повышенной кислотности ухудшается развитие корней и поступление в них питательных элементов.
Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных ризосферных и почвенных микроорганизмов. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд азотфиксирующих бактерий, усваивая азот воздуха, обогащает почву этим элементом. В связи с этим одна из важных задач земледелия - создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов.
Массовые опыты, проведенные в Беларуси, показали, что в оптимальных вариантах за счет удобрений формируется 30 - 45% урожая зерновых, 19 %- зернобобовых культур, 41% - картофеля и 21 - 26% - многолетних трав. Еще сильнее удобрения влияют на накопление питательных элементов в растениях. В зерновых культурах под влиянием удобрений содержание азота увеличивается на 34 - 56%, фосфора - на 29 - 43 и калия - на 34 - 56 % в зависимости от биологических особенностей культур. При этом прирост накопления элементов питания обусловлен не только потреблением их растениями из удобрений, но и дополнительным поглощением из почвы.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ
Химический состав растений
- комплекс веществ от минеральных солей до высокомолекулярных органических соединений в растительном организме. Вегетативные органы и сочные плоды большинства растений содержат 80-95 % воды и только 5-20% сухого вещества. В семенах в процессе созревания количество воды уменьшается, а содержание сухого вещества повышается до 85-90% от общ. веса. Сухое вещество состоит из углерода (45%), кислорода (42%), водорода (6,5%) и азота (1,5%). Остальные (5%) приходится на т. н. зольные элементы (зола). Среди них различают: макроэлементы, содержание которых выражается величинами от десятков процентов до сотых долей процента; микроэлементы - от тысячных до стотысячных долей процента; ультрамикроэлементы - миллионные доли процента и менее.
К макроэлементов, кроме углерода, кислорода, водорода и азота, относятся кальций, кремний, натрий, хлор и железо; к микроэлементам - алюминий, барий, стронций, титан, фтор, рубидий, ванадий, хром, бром, германий, никель, свинец, олово, мышьяк, кобальт, йод, литий, молибден, иттрий и цезий; к ультрамикроелементам - селен, кадмий, уран, ртуть, серебро, золото, радий. Содержание одного и того же элемента в тканях одного растения может меняться под влиянием различных условий и зависит в основном от количества его в почве. Напр., в различных условиях культуры содержание фосфора в тканях растения может колебаться от 2,5 до 0,04%; бора от 0,01 до 0,001%, марганца - от 0,01 до 0,0001% и т. д. Из органов растений богаты на золу листья, кора деревьев и корни. Несколько меньше золы в стеблях травянистых растений, древесине и семенах. Клубни картофеля, корень и др.. корнеплоды богаты калием. Все элементы, входящие в растительный организм, содержащиеся в нем в виде органических соединений, минеральных солей, окислов и др.. Они локализуются в неодинаковом количестве в определенных местах цитоплазмы, органоидах клеток, тканях и органах растения. Важнейшими веществами живой клетки являются белки. В зеленых частях растения в комплексе с белком содержится - вещество, с помощью которого осуществляется .
Особую группу соединений белковой природы, обеспечивающих обмен веществ в растительном организме, составляют ферменты. Решающую роль во внутриклеточном обмене веществ играют нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), неся генетическую информацию и определяя тип и строение белков в клетке. Содержание их в растениях не превышает 10 % количества белка.
Почти 90% сухой массы растений составляют углеводы, входящие в состав цитоплазмы клеток (сахара, крахмал, инулин), является осн. частью клеточной оболочки ( , гемицеллюлозы), образуют межклеточные пластинки (пектиновые вещества). Ради углеводов выращивают многие культуры (например, картофель, в растениеводстве свекла, злаки). Важную высокоэнергетическую группу органических соединений в растениях составляют жиры (масла) и липоиды.
Регулируют процессы роста растительного организма ростовые вещества ( , гетероауксин, кинетин). Количественное содержание их в тканях растений очень малое (в 1 кг прорастающих семян содержится ок. 0,5 мг ростовых веществ).
Важную роль в обмене веществ растительного организма играют органические кислоты, образующиеся в растительном организме в процессе дыхания растений и также промежуточными продуктами синтеза др.. соединений. В виде солей органических кислот в растениях встречаются алкалоиды. Другими достаточно распространенными в растительных организмах биологически активными соединениями являются глюкозиды. В особых органах растениях образуются эфирные масла и смолы, которые представляют собой смесь ряда соединений, осн. из которых терпены - ненасыщенные углеводороды.
К летучим биологическим активным веществам растительного происхождения относятся и . Фитонцидные свойства определенной степени имеют все растения. Наряду с соединениями, которые принимают участие в активном обмене веществ, в растениях синтезируется ряд полимеров, остаются в стороне интенсивного метаболизма (обмена веществ). Это клетчатка, каучук, гуттаперча, лигнин (вещество, что приводит одеревенение оболочек растительных клеток). Каучук могут образовывать ок. 2000 видов растений, но больше всего его в тропич. дереве - гевеи, в котором содержится гуттаперча. Много каучука есть и в коксагизи, и таусагизи. Лигнины различных групп растений несколько отличаются между собой. Особенно много лигнина в древесине (у хвойных пород - до 50%) и соломе. В процессе роста и хим. состав отдельных органов и растений в целом в определенной степени изменяется (например, накапливаются питательные вещества в зерне и плодах при их созревании, увеличивается содержание целлюлозы и лигнина в древесине и уменьшается относительное количество элементов питания с возрастом растения и т.п.). Органические соединения, которые содержатся в растительных организмах, берут начало от первичных продуктов фотосинтеза и является источником существования всего животного мира.
Загрузка...
